云南发现最早的“解剖学意义上的现代型空棘鱼”化石：云南孔骨鱼
最早的现代型空棘鱼——云南孔骨鱼复原图（Brian Choo绘）
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏研究员等于2012年4月10日在《自然·通讯》（Nature Communications）上发表了在古生物学与演化生物学领域取得的新进展。他们报道了最早的空棘鱼头颅化石，这一发现将“解剖学意义上的现代型空棘鱼”记录前推了约1700万年，为研究空棘鱼类的早期快速分化以及随后的演化停滞现象提供了更为准确的参照时间，进一步支持了肉鳍鱼类起源于中国南方古地理区域的假说。
作为现生肉鳍鱼类的两支代表，空棘鱼类和肺鱼类与陆生脊椎动物有着密切的亲缘关系，在四足动物起源研究中扮演着着关键的角色。同时，空棘鱼类是一支演化上非常保守的古老鱼类，其保守性或演化停滞现象备受学术界的关注。空棘鱼类出现于泥盆纪，三叠纪时一度相当繁盛，但至今仅2种：非洲拉蒂迈鱼（Latimeria chalumnae）和印尼拉蒂迈鱼（Latimeria menadoensis）。空棘鱼类自泥盆纪经历了一次快速辐射演化之后，在很长一段地质历史时期内其身体形态并没有太大的改变，这些化石空棘鱼类与 “活化石”拉蒂迈鱼在解剖特征上十分相似，被称为“解剖学意义上的现代型空棘鱼”。但是，它们是何时出现，又是如何获得这些典型解剖学特征的呢？此前，最早的“解剖学意义上的现代型空棘鱼”化石出自大约3.9亿前的中泥盆世晚期地层中。囿于化石记录的不完整，学术界对于空棘鱼类更早的演化历史知之甚少，有关问题尚缺少相对明确的答案。
迄今为止，早泥盆世唯一的空棘鱼记录是来自澳大利亚的一件不完整的齿骨化石，2006年被命名为始空棘鱼（Eoactinistia）。出乎预料的是，这件如此古老的标本竟然保留了巨大的齿骨感觉孔，这是泥盆纪之后的空棘鱼才具有的典型特征。那么，始空棘鱼是否可能已经具有“解剖学意义上的现代型空棘鱼”的体质特征呢？由于材料的零碎，这一疑惑也无从解答。目前已知保存较好的泥盆纪空棘鱼化石都来自中泥盆世晚期或晚泥盆世早期的地层中，此时的空棘鱼类已经发生显著分化。其中，加文鱼（Gavinia）和米瓜莎鱼（Miguashaia）属于原始的空棘鱼类，仍然保留很多原始肉鳍鱼类的特征，而重尾鱼（Diplocercides）则显示典型的“现代型空棘鱼”特征，譬如两对顶骨，加长的眶前区和原型尾，属于进步的空棘鱼类。
中国南方古地理区域一直被认为是肉鳍鱼类的起源中心，近十余年来，古脊椎所早期脊椎动物研究群体报道了数种重要的出自我国南方早泥盆世与志留纪地层的早期肉鳍鱼类化石，包括斑鳞鱼、无孔鱼、弥曼鱼、蝶柱鱼、肯氏鱼、鬼鱼等，这些化石的发现填补了硬骨鱼类早期演化阶段“缺失的环节”，为揭示硬骨鱼纲起源之谜提供了关键资料。遗憾的是，泥盆纪空棘鱼类的化石记录在我国南方仍一直是个空白。为此，该群体在中国南方组织了多次有针对性的发掘，终于在云南昭通早泥盆世布拉格期（大约4.1亿年前）地层中发现了两件空棘鱼标本，分别为头颅的前段与后段。由于该标本与德国著名古生物学家叶格尔（O. Jaekel）于1927年发现的德国中泥盆世的艾菲尔孔骨鱼（Euporosteus eifeliensis）相似，因此被命名为云南孔骨鱼（Euporosteus yunnanensis）。叶格尔教授晚年曾与中国结下一段不解之缘，他在1928年被聘为国立中山大学矿物地质学系主任兼两广地质调查所古生物股股长，但1929年在北京参加中国地质学会会议期间不幸因病去世，与中国古生代鱼类研究擦肩而过。对艾菲尔孔骨鱼的研究是叶格尔在德国最后开展的几项古生物学工作之一，那时“活化石”拉蒂迈鱼还没有被发现（第一条拉蒂迈鱼于1938年在非洲东海岸的东伦敦港附近被捕获）。与拉蒂迈鱼相似，艾菲尔孔骨鱼具有加长的眶区和眶前区。不过，由于仅发现头颅前段，孔骨鱼在空棘鱼类中的分类位置还不能藉此得到确定。在最新研究中，朱敏等利用高精度CT技术对云南孔骨鱼的耳区进行了扫描与三维重建，结果显示云南孔骨鱼的耳区结构与重尾鱼相似，而头颅后段的最大长宽比为0.98，又与一些古生代和早三叠世的空棘鱼类相似，这些解剖学特征为孔骨鱼系统学位置的确定提供了关键资料。在新的系统发育分析中，孔骨鱼的分类学位置得到了初步确认：它属于“解剖学意义上的现代型空棘鱼”。这一结果亦表明空棘鱼类在其演化初期就已高度特化。
云南孔骨鱼的发现将“解剖学意义上的现代型空棘鱼”化石记录前推了1700万年，对探讨空棘鱼类的早期演化和古地理分布具有重要意义。该成果表明空棘鱼类具有一个非常快速的早期分化阶段，而后期演化的保守程度比我们过去预想的还要大。新化石填补了中国南方早泥盆世空棘鱼化石记录的空白，再次印证了中国南方古地理区域是肉鳍鱼类起源中心的假说。此外，早期空棘鱼类（始空棘鱼、孔骨鱼）和爪齿鱼类（箐门齿鱼、巴坎齿鱼）在澳大利亚和中国南方同期地层中的分别出现，指示了东冈瓦纳板块和华南板块在布拉格期具有紧密的古地理联系。
此项研究得到了国家自然科学基金委员会、国家重点基础研究发展规划项目和中国科学院的大力支持。
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所
