最后一群长毛象的死亡之谜
最后一批长毛象（如图）曾经生活在夫兰格尔岛上，直到它们在大约4000年前灭绝。 以往许多研究人员都认为长毛象之所以灭绝，是因近亲繁殖引发遗传崩溃，但最近的DNA分析却显示，情况可能比想象中更复杂。 ILLUSTRATION BY BETH ZAIKEN
（化石网cnfossil.com）据美国国家地理（撰文：RILEY BLACK 编译：黄于薇）：长期以来，研究人员一直认为最后仅存的长毛象族群是因近亲繁殖导致遗传崩溃，但是最新的古代DNA分析却得出了不同的结论。
长毛象（真猛玛象）在大陆上灭绝之后，有一个族群在一个小岛上继续生活了数千年。 大约1万年前，长毛象找到了位于西伯利亚外海、长约150公里的夫兰格尔岛（Wrangel Island）; 这些长毛巨兽曾经遍布北半球的大部分地区，最后却只留存在夫兰格尔岛上。 然而，岛上的长毛象族群仍未能幸存下来。 大约4000年前，最后一批长毛象全数死亡，这个物种从此永远灭绝。
没有人确切知道夫兰格尔岛的长毛象为什么会走向灭亡。 不过，近期的基因分析显示，当时的长毛象族群严重萎缩，让它们难以透过遗传变异来适应快速变迁的世界。 长毛象在近亲繁殖之下产生的突变，可能并非直接导致它们灭亡的原因，只是让这个物种在数千年过程中走向式微的起因之一。
在最新的研究中，哥本哈根大学遗传学家派翠西亚. 潘奈洛娃（Patrícia Pečnerová）和研究同仁记录了这群长毛象在灭亡前经历的遗传变化。 潘奈洛娃今年6月在《细胞》（Cell）期刊上发表了研究得到的新数据，显示长毛象早在到达最后的避难所之前，就已经展开灭绝故事的最后一章。
「夫兰格尔岛长毛象的最终灭绝，只是漫长岁月中一连串事件的最后一环，在这些事件层层影响之下，才导致了长毛象的灭亡。」 身为《国家地理》杂志探险家的潘奈洛娃表示。
关键是人类猎捕，还是气候变迁？
最早的长毛象大约出现在80万年前，在这个物种发展到最鼎盛时，西至史前时代的西班牙，东至北美五大湖地区，都有它们的踪迹。 长毛象的栖地大幅扩张，原因应该出在这种巨型植食动物所偏好的环境条件。 在冰河时期，随着地球进入较为寒冷的时代，冰河覆盖了地球的大部分地区，被称为「猛犸草原」（mammoth steppe）的开阔草原范围扩大了。 有别于喜欢森林并在温暖的间冰期生存得较好的乳齿象，吃草的长毛象更适应猛犸草原，得以在这种环境繁衍兴旺。
大约1万1700年前，随着冰河再次消退，世界逐渐暖化，长毛象的栖息地又开始减少，往南北两极退缩。 同一时期，古代人类也在部分长毛象栖地捕杀这些巨型猎物。 此外，长毛象需要很长的时间才能繁殖下一代。 种种压力因素加成之下，导致大多数猛犸象族群的数量锐减。
潘奈洛娃表示：「虽然对于气候变迁和人类狩猎的影响仍有许多讨论，但目前的共识是两者都是导致长毛象灭绝的原因。」 长毛象的灭绝，不光肇因于最后一头夫兰格尔岛猛犸象之死，而是在数千年以来环境变动的过程中就已埋下灭亡的种子。
长毛象的骸骨，像是这组在俄罗斯海岸附近大利亚霍夫岛（Bolshoy Lyakhovsky Island）上发现的象牙和残余头骨，是研究人员提取古老DNA并进行分析的来源。 PHOTOGRAPH BY EVEGENIA ARBUGAEVA, NAT GEO IMAGE COLLECTION
最后幸存的巨兽
夫兰格尔岛的长毛象是最后的幸存者，它们成为了一个特例：作为这个物种的最后一批成员，夫兰格尔岛长毛象一直生活在避难所中，面临与大陆祖先不同的压力，但最终仍走向灭绝。 全球气候变得温暖潮溼，导致猛犸草原向极地退缩; 因此长毛象最初迁移至夫兰格尔岛这件事，显示了古代的气候变迁。 然而，气候变迁本身并没有导致长毛象灭绝，也没有迹象显示最后的长毛象是死于人类猎杀。 遗传学家从长毛象的骨骼和牙齿提取DNA进行研究，试图拼凑出最后一批长毛象走向死亡的原因。
在这项最新研究中，专家取得21个不同时期的长毛象基因组，分别来自夫兰格尔岛的族群和更早期的大陆族群，进而探究最后的猛犸象遭遇了什么样的命运。 过去曾有研究显示，夫兰格尔岛长毛象因为与世隔绝，导致有害的突变在族群基因中迅速累积; 也就是说，长毛象在近亲繁殖之下出现了许多突变，最终无法再繁衍出数量足以维持族群存续的健康后代。 然而，潘奈洛娃和论文共同作者在研究猛犸象基因时，发现灭绝的过程更为复杂。
「看起来，岛上的整个族群一开始最多只有八个繁殖个体，但很快就增加到几百个。」 潘奈洛娃表示，长毛象的基因资料反映了这种族群瓶颈和族群扩张的现象。 她指出：「这个繁衍缓慢的巨型植食动物族群存活了6000年，但是起源的个体数量却是两只手就能数得完的。」 这种情况比研究人员预期的更为极端。
北卡罗莱纳大学夏洛特分校的遗传学家丽贝卡. 罗杰斯（Rebekah Rogers）虽未参与研究，但也表示，这份最新论文为夫兰格尔岛上最后的猛犸象族群整理出的时间轴，有助了解基因组在这个小型而孤立的族群中如何变化，提供了绝佳的研究机会。
根据夫兰格尔岛长毛象的基因组显示，尽管有近亲繁殖的情况，但岛上的族群很快就稳定下来，甚至随着时间推移开始清除有害的突变。 「这个族群从基因来看相当稳定，让我很惊讶。」 潘奈洛娃说。 夫兰格尔岛猛犸象在灭绝之前，繁衍了大约200个世代。 在这个物种消失之前，夫兰格尔岛猛犸象的数量并没有锐减，反而还延续了一阵子。
「我们以往告诉大家的故事，那个我写在博士论文中、也在研讨会上提出的故事，其实是错的。」 潘奈洛娃说。 最后的长毛象并没有发生遗传崩溃的情况。 这种植食动物确实受过近亲繁殖的影响，但这点似乎并未导致它们濒临灭绝。
若不是近亲繁殖，那是什么导致长毛象灭绝？
基因数据并没有明确显示出是什么样的致命压力导致夫兰格尔岛猛犸象灭绝，但可以看出它们数量减少得很快。 直到最后一只长毛象死亡的四个世纪之后，人类才抵达夫兰格尔岛。 长毛象可能是因为无法因应环境变化或是疾病爆发而灭绝，但这种变化很难透过有限的化石记录来追踪。
尽管最后一个长毛象族群的基因看似稳定了下来，这项新研究的作者也无法完全排除近亲繁殖的遗传后果。 突变仍然可能使这些长毛象容易受到其他压力的影响，即使族群能够存续得更久，长毛象也可能无法在如此偏僻的地方长久生存下去。
罗杰斯表示：「灭绝事件很难用单一因素解释，实际上要复杂得多。」 她指出，气候变迁、食物来源改变、干旱、风暴、疾病或其他因素，都有可能造成影响。 此外她也认为，长毛象族群中的有害突变对它们虽然没有帮助，「但任何声称猛犸象只是因为基因问题而灭绝的说法，都不是完整的实情。」
长毛象的灭绝并不是单一事件或压力造成的，而是数千年的气候和环境变迁、人类狩猎，最后加上基因瓶颈（genetic bottleneck）的后果使然。 在地球气候和环境的变化之下，这些毛茸茸的植食动物最后只能留存在一小部分的栖息地上。 基于先前大陆长毛象族群数量锐减在遗传上造成的影响，夫兰格尔岛的猛犸象或许就如同行尸走肉，本就已经没有能耐坚持到猛犸草原重现的时候。
