青藏高原发现16万年前中更新世晚期的丹尼索瓦人下颌骨化石

夏河人下颌骨化石照片及三维重建的模型照片（灰色为虚拟重建的镜像部分）

夏河人下颌骨出土地白石崖溶洞的空间地理位置

陈发虎院士带队考察白石崖溶洞

陈发虎院士带领团队进行野外考察

这个溶洞的洞口面向东南，在江拉河河床上方约40米，洞口很大，里面曲径通幽，未知其深。该溶洞在当地是一个有名的佛洞景点。（张东菊供图）

这个溶洞入口高5米宽7米，洞口摆放着各种给佛祖的供品。（张东菊供图）

（化石网报道）据中国科学院青藏高原研究所：由陈发虎所长作为第一和通讯作者的中科院“泛第三极环境变化与绿色丝绸之路建设”专项研究成果“青藏高原中更新世晚期丹尼索瓦人的下颌骨化石”（A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau）于北京时间2019年5月2日在国际顶级学术刊物Nature杂志正式在线发表。该成果是陈发虎院士带领其团队多年来在青藏高原开展过去人类活动和环境适应研究获得的又一突破性进展。我们分析了甘肃夏河县新发现的古人类下颌骨化石，可以确定其为青藏高原的丹尼索瓦人，建议命名为夏河丹尼索瓦人，简称夏河人。研究团队还包含来自德国马普学会进化人类学研究所、台湾大学、复旦大学、甘肃省文物考古研究所、哥本哈根大学、纽约大学、牛津大学、肯特大学和中国科学院古脊椎动物与古人类研究所等科研单位的多名境内外学者。自2016年起，研究团队针对该化石开展了年代学、体质形态学、分子考古学、生存环境、人类适应等多学科综合分析。结果发现，该化石目前是除阿尔泰山地区丹尼索瓦洞以外发现的首例丹尼索瓦人化石，也是青藏高原发现的最早人类活动证据（距今16万年前）。该研究为进一步探讨丹尼索瓦人的体质形态特征及其在东亚地区的分布、青藏高原早期人类活动历史及其对高海拔环境适应等问题提供了关键证据。

该化石于上世纪80年代发现于青藏高原东北部的甘肃南部夏河县甘加盆地白石崖溶洞，具体出土层位缺失，但化石被厚层碳酸盐结核包裹，使对其进行年代测定成为可能。为减少对该珍贵化石的破坏，未尝试对化石进行直接测年，仅对化石外包裹的碳酸盐结核包裹体进行了铀系测年分析。三个测年结果均为距今16万年前后，显示该化石形成于至少距今16万年前，说明该古人类在第四纪最为寒冷的倒数第二次冰期（MIS6：深海氧同位素6阶段）生活于青藏高原。化石的发现也意味着甘加盆地在揭示青藏高原早期人类活动历史方面具有巨大潜力。在第二次青藏高原综合科学考察预研究中，陈发虎院士及张东菊副教授带领团队曾多次对甘加盆地（海拔3000米）进行考古调查，发现多处旧石器考古遗址。2018年兰州大学环境考古团队联合甘肃省文物考古研究所对白石崖溶洞进行小面积的正式考古发掘，发现丰富的石制品和动物骨骼遗存，显示古人类在该遗址曾较长时间生活。相关材料整理和数据分析工作正在有序开展，将来有望为揭示该区域的古人类行为和相关文化信息提供重要证据。

本次发表的古人类化石仅保存了下颌骨右侧，包括第一和第二臼齿两颗完整牙齿。对其颌骨表面、骨壁厚度、齿弓形状、牙齿大小、牙齿排列、牙齿萌发和牙齿磨损等体质性状进行了全面分析，确定其为中更新世古老型智人的一种。为进一步确定其种属，应用古DNA和古蛋白等古人类学研究的新技术，对采集自化石的少量粉末样品进行分析，结果显示，该化石未保存古DNA，但是保存有深度降解的古蛋白。提取到的古蛋白信息显示，该化石在遗传学上与阿尔泰山地区丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人亲缘关系最近，确定为青藏高原的夏河丹尼索瓦人。

丹尼索瓦人和青藏高原史前人类活动是国际研究的热点问题，此项多学科研究成果为这两个热点问题提供了重要信息，揭示出可能携带了适应高寒缺氧环境基因（EPAS1）的古老型智人-丹尼索瓦人，已先于现代智人来到青藏高原，且在第四纪最大冰期（倒数第二次冰期）时已成功生活在这一寒冷缺氧的高海拔区域，为进一步揭示现代藏族人群的EPAS1基因来源提供了新线索。该研究不仅再次刷新了我们对青藏高原最早人类活动时间和史前人类高海拔环境适应等问题的认识，而且为神秘的丹尼索瓦人的深入研究开启了更广阔的研究空间，为深入理解东亚直立人、古老型智人和现代智人的演化及其相互关系提供了新的视角。

青藏高原作为世界上海拔最高的高原和世界第三极，即使对现代人而言也是最难生存的极端环境之一，其严酷的自然环境和稀薄的氧气，对人类的生理和生计构成了双重挑战。然而，2018年张晓凌等人在Science发表的中科院“泛第三极环境变化与绿色丝绸之路建设”专项的研究成果显示，距今3-4万年前装备石叶技术的现代智人已经进入海拔4600米以上的高原腹地，反映出史前人类对高海拔环境的适应历史源远流长。史前人类大规模常年定居高原的历史则相对较短，陈发虎团队曾于2015年在Science上发表了过去十年来在青藏高原东北部开展的新石器时代和青铜时代遗址的植物考古研究成果，发现史前粟作农业人群于距今5200年前扩散至高原边缘海拔2500米以下的河谷地带；距今3600年之后，得益于麦作农业的传入才大规模常年定居于海拔3000米以上的高原地区，厘清了青藏高原史前人类定居高原的历史轨迹。陈发虎研究团队的最新研究结果显示，具有适应高寒缺氧基因的丹尼索瓦人可能最早生活于包括青藏高原在内的广大东亚地区，阿尔泰山地区的丹尼索瓦洞只是这群古老型智人生活的最北地区。

这项夏河人研究，将史前人类在青藏高原活动的最早时间从距今4万年推早至距今16万年，为现代藏族和夏尔巴人等高原人群的高海拔环境适应基因找到了可能的本地来源，并首次从考古学上验证了此前只发现于阿尔泰山地区丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人曾在东亚广泛分布的推测。此前，全世界发现的丹尼索瓦人化石只有1件手指骨碎片、2颗孤立牙齿和1件牙齿断块，及1件丹尼索瓦人和尼安德特人的第一代混血儿骨骼碎片，且全部出土于丹尼索瓦洞，除了高覆盖度的全基因组数据外，只有极其有限的人类体质形态信息。本研究首次为丹尼索瓦人研究提供了丰富的体质形态学信息，使重建丹尼索瓦人体质形象及与东亚丰富的但缺乏古DNA信息的中晚更新世人类化石进行体质形态对比成为了可能。总之，夏河人的发现与研究，具有重要意义，不仅扩展了我们对青藏高原史前人类活动的认识，而且加深了我们对国际研究热点丹尼索瓦人的理解。

为更全面地重建青藏高原史前人类活动历史和人-环境相互作用历史，我所新组建了“古生态与人类适应”研究团队，在第二次青藏高原综合科学考察中也专门设置了过去人类活动与环境变化专题。2018年，“古生态与人类适应”团队与兰州大学环境考古团队共同开展了科考工作，在我所杨晓燕研究员带队下，完成了雅鲁藏布江中下游的联合科考；在兰州大学张东菊副教授带队下，完成了青藏高原东北部旧石器遗址的调查；国家人才计划广州大学的章典教授连续两年对拉萨北部的邱桑史前人类手脚印遗址开展了新的考察研究。考察的初步研究成果已经撰写科考报告，全面的样品测试和深入的数据分析正在进行。接下来的五年，环境考古科考队将逐步对青藏高原进行分区专门考察，在人类演化和现代智人扩散的全球视野下，结合高原现生人群的现代遗传学和古人类的古DNA分析等现代科学技术手段，系统调查和研究不同时期人类扩散、定居和适应高原的过程和机制等问题，深入开展过去人-环境相互作用的研究，有望在不远的将来再次获得新成果。

原文链接：https://www.nature.com/articles/s41586-019-1139-x

相关报道：Nature杂志报道兰州大学环境考古团队等发现青藏高原16万年前丹尼索瓦人

（化石网报道）据兰州大学资源环境学院：陈发虎院士带领的兰州大学环境考古团队最新研究成果“青藏高原中更新世晚期丹尼索瓦人的下颌骨化石”（A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau）于北京时间2019年5月2日在国际顶级学术刊物Nature杂志在线发表。陈发虎院士为第一和通讯作者，团队主要成员兰州大学资源环境学院、西部环境教育部重点实验室张东菊副教授为共同通讯作者。该成果是陈发虎团队多年来在青藏高原古人类活动和环境适应研究领域获得的又一新进展。这项研究围绕在青藏高原新发现的古人类下颌骨化石，联合来自德国马普学会进化人类学研究所、台湾大学、复旦大学、甘肃省文物考古研究所、哥本哈根大学、纽约大学、牛津大学、肯特大学、中国科学院古脊椎动物与古人类学研究所等科研单位的多名境内外学者，开展了年代学、体质形态学、分子考古学、生存环境、人类适应等多学科综合分析。结果发现，该化石目前是除阿尔泰山地区丹尼索瓦洞以外发现的首例丹尼索瓦人化石，也是目前青藏高原的最早人类活动证据（距今16万年前）。该研究为进一步探讨丹尼索瓦人的体质形态特征及其在东亚地区的分布、青藏高原早期人类活动历史及其对高海拔环境适应等问题提供了关键证据。

该化石于上世纪80年代发现于青藏高原东北部的甘肃南部夏河县甘加盆地白石崖溶洞，具体出土层位缺失，但化石被厚层碳酸盐结核包裹，使对其进行年代测定成为可能。为减少对该珍贵化石的破坏，未尝试对化石进行直接测年。研究团队邀请了其长期合作伙伴台湾大学的沈川洲教授对化石外包裹的碳酸盐结核包裹体进行了铀系测年分析。三个测年结果均为距今16万年前后，显示该化石形成于至少距今16万年前，说明该古人类在第四纪最为寒冷的倒数第二次冰期（MIS6：深海氧同位素6阶段）生活于青藏高原。化石的发现也意味着甘加盆地在揭示青藏高原早期人类活动历史方面具有巨大潜力。

自2010年开始，兰州大学环境考古团队多次对甘加盆地（海拔3000米）进行考古调查，发现多处旧石器考古遗址。2018年，在国家文物局和甘肃省各级文物部门的大力支持下，兰州大学环境考古团队联合甘肃省文物考古研究所对白石崖溶洞进行小面积的正式考古发掘，发现丰富的石制品和动物骨骼遗存，显示古人类在该遗址曾较长时间生活。相关材料整理和数据分析工作正在有序开展，将来有望为揭示该区域的古人类行为和文化信息提供重要证据。

本次发表的古人类化石仅保存了下颌骨右侧，包括第一和第二臼齿两颗完整牙齿。我校环境考古团队和德国马普进化人类学研究所的Jean-Jacques Hublin教授及其团队，一起对其颌骨表面、骨壁厚度、齿弓形状、牙齿大小、牙齿排列、牙齿萌发和牙齿磨损等体质性状进行了全面分析，确定其为中更新世古老型智人的一种。为进一步确定其种属，由中科院古脊椎动物与古人类研究所的付巧妹研究员对化石进行了古DNA提取和分析，很遗憾，分析结果显示该化石未保存古DNA。同时，哥本哈根大学和马普进化人类学研究所的Frido Welker博士与我校在读博士生夏欢一起还对化石进行了古蛋白分析，发现该化石虽未保存古DNA，但是保存有深度降解的古蛋白。古蛋白分析结果显示，该化石在遗传学上与阿尔泰山地区丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人亲缘关系最近，可以确定其为青藏高原的丹尼索瓦人，建议命名为夏河丹尼索瓦人，简称夏河人。

丹尼索瓦人和青藏高原史前人类活动是国际研究的热点问题，此项多学科研究成果为这两个热点问题提供了重要信息，揭示出可能携带了适应高寒缺氧环境基因（EPAS1）的古老型智人-丹尼索瓦人，已先于现代智人来到青藏高原，且在第四纪最大冰期（倒数第二次冰期）时已成功生活在这一寒冷缺氧的高海拔区域，为进一步揭示现代藏族人群的EPAS1基因来源提供了新线索。该研究不仅再次刷新了我们对青藏高原最早人类活动时间和史前人类高海拔环境适应的认识，而且为神秘的丹尼索瓦人的深入研究开启了更广阔的研究空间，为深入理解东亚直立人、古老型智人和现代智人演化及其相互关系提供了新的视角。

青藏高原作为世界上海拔最高的高原和世界第三极，即使对现代人而言也是最难生存的极端环境之一，其严酷的自然环境和稀薄的氧气，对人类的生理和生计构成了双重挑战。然而，2018年Science发表的张晓凌等的研究结果显示，距今3-4万年前现代智人已经进入海拔4600米以上的高原腹地，反映出史前人类对高海拔环境的适应历史源远流长。史前人类大规模常年定居高原的历史则相对较短，陈发虎团队曾于2015年在Science上发表了过去十年来在青藏高原东北部开展的新石器时代和青铜时代遗址的植物考古研究成果，发现史前粟作农业人群于距今5200年前扩散至高原边缘海拔2500米以下的河谷地带；距今3600年之后，得益于麦作农业的传入才大规模常年定居于海拔3000米以上的高原地区，厘清了青藏高原史前人群定居高原的历史轨迹。但是，2017年Meyer等人在Science发表了他们在青藏高原南部以人类手脚印为主要遗迹的邱桑遗址的测年和人群迁移模拟研究，提出史前人类已于全新世早期（>7400年前）永久定居在高原4200米以上的区域，且认为定居高原不需要农业的支持，仅靠狩猎采集经济即可实现。该观点与陈发虎团队的观点明显不同。针对该研究中的关键问题，张东菊副教授撰文对Meyer等人的文章进行了评论，指出其研究存在考古证据缺乏，模型具有明显漏洞等问题，得到同行认可并于同年发表在Science杂志。

此外，青藏高原史前人类活动和高海拔环境适应研究还得到遗传学者的广泛关注。现代藏族和夏尔巴人群的遗传学研究显示，史前人类向青藏高原的扩散主要集中在末次盛冰期（距今2.4-1.8万年）之前和全新世中期（距今6000-4000年）两个时段，且这两个族群携带的高海拔环境适应（EPAS1）基因可能来自丹尼索瓦人。遗传学研究所提出的史前人类向高原扩散的时间框架已得到现有考古学研究的支持，而其EPAS1基因的来源问题还未得到考古学研究的证实。我们的研究证明，具有适应高寒缺氧基因的丹尼索瓦人可能最早生活于包括青藏高原在内的广大东亚地区，阿尔泰山地区的丹尼索瓦洞只是这群古老型智人生活的最北地区。

陈发虎团队此次在Nature发表的文章，将史前人类在青藏高原活动的最早时间从距今4万年推早至距今16万年，为现代藏族和夏尔巴人等高原人群的高海拔环境适应基因找到了可能的本地来源，并首次从考古学上验证了过去只发现于阿尔泰山地区丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人曾在东亚广泛分布的推测。此前，全世界发现的丹尼索瓦人化石只有1件手指骨碎片、2颗孤立牙齿和1件牙齿断块，及1件丹尼索瓦人和尼安德特人的第一代混血儿骨骼碎片，且全部出土于丹尼索瓦洞，除了高覆盖度的全基因组数据外，只有极其有限的体质形态信息。本研究首次为丹尼索瓦人研究提供了丰富的体质形态学信息，使重建丹尼索瓦人体质形象及与东亚丰富的但缺乏古DNA信息的中晚更新世人类化石进行体质形态对比成为了可能。总之，夏河人的发现与研究具有重要意义，不仅扩展了我们对青藏高原史前人类活动的认识，而且加深了我们对国际研究热点丹尼索瓦人的理解。该成果是陈发虎院士领衔的兰州大学环境考古团队牵头在Nature/Science两大国际学术界顶级综合类科技期刊主刊发表的第二篇研究论文，彰显了该团队在青藏高原史前人类活动研究中的国际领先水平。

陈发虎院士于上世纪九十年代中期开始组建兰州大学环境考古团队，研究方向涵盖旧石器时代、新石器时代和历史时期环境考古，在史前人类向青藏高原扩散和定居的过程与动力、欧亚大陆东西方文化和人群交流历史、丝路文明演化与气候变化关系等领域取得了突出的科研成果，近十年来在Nature、Science、PNAS、Nature Plants、Quaternary Science Reviews、Journal of Archaeological Science和《科学通报》等国际国内著名学术期刊上发表了50余篇高质量的研究论文，团队部分成果已经获得2017年教育部自然科学一等奖和2015年中国高等学校十大科技进展等重要科技奖励。环境考古团队现已组建了以董广辉教授为主任的“西北及中亚环境考古研究中心”，形成了以陈发虎教授（中国科学院院士、第三世界科学院院士）、董广辉教授（国家杰出青年科学基金获得者）、安成邦教授（教育部新世纪人才）、张东菊副教授和马敏敏副教授等为主要骨干的研究团队，牵头承担了国家重点研发计划项目、中国科学院战略先导科技专项、国家自然科学基金委国际合作重点项目等国家重大科研任务，已逐步成为国内外环境考古领域具有重要影响力的研究团队之一。

青藏高原是世界上最高最大的高原，主体海拔在4000米以上，面积达250万平方公里，目前关于其史前人类活动的研究主要集中在高原东北部和南部的雅鲁藏布江流域，相对于广袤的青藏高原，我们现阶段取得的研究成果仅是个开端。过去十多年来，陈发虎团队始终围绕青藏高原史前人类活动和环境适应问题开展研究工作，特别是由董广辉教授带领开展的新石器-青铜时代农业传播和人类定居高原研究，张东菊副教授带领开展的旧石器时代人群向青藏高原扩散和高海拔环境适应研究。该团队近年在青藏高原东北部开展的多次旧石器考古调查和遗址发掘工作中，获得了一批重要的考古遗存材料和数据，在史前狩猎采集人群的扩散和环境适应方面取得了一些创新性认识，相关研究成果将陆续发表，以进一步推动史前人类扩散、定居和适应青藏高原的历史过程和机制的研究。

为集中人力更全面地重建青藏高原史前人类活动历史，国家第二次青藏高原综合科学考察项目专门设置了“过去人类活动与环境变化”专题，由陈发虎院士主持，兰州大学环境考古团队为主要研究成员团队之一，与其他成员团队一起在2018年完成了雅鲁藏布江中下游的联合科考，未来五年，将逐步对青藏高原进行分区专门考察，系统调查和研究不同时期人群在高原扩散、定居和适应高原的过程和机制，深入开展过去人-环境相互作用研究。得益于国家多个部门的经费支持和兰州大学的平台与人员支持，青藏高原史前人类活动研究将继续砥砺前行，有望在不远的将来再次获得突破性成果。

相关报道：青藏高原首次发现16万年前丹尼索瓦人化石

（化石网报道）据中国新闻网（孙自法）：来自中国科学院青藏高原研究所的最新消息称，发现于青藏高原东北部甘肃省夏河县的古人类下颌骨化石，最新分析研究确认其为距今16万年的青藏高原丹尼索瓦人。该化石目前是除阿尔泰山地区丹尼索瓦洞以外发现的首例丹尼索瓦人化石，将史前人类在青藏高原活动的最早时间从距今4万年推早至距今16万年，也是青藏高原迄今发现的最早人类活动证据。

作为中科院“泛第三极环境变化与绿色丝绸之路建设”专项研究成果，由中科院院士、中科院青藏高原所所长陈发虎研究员领导中外研究团队完成的“青藏高原中更新世晚期丹尼索瓦人的下颌骨化石”论文，北京时间5月2日获国际顶级学术刊物《自然》(Nature)杂志在线发表。研究团队建议将最新研究发现的青藏高原古人类命名为夏河丹尼索瓦人，简称夏河人。

夏河人化石于上世纪80年代发现于夏河县甘加盆地白石崖溶洞，三个测年结果均为距今16万年前后，显示该化石形成于至少距今16万年前，说明该古人类在第四纪最为寒冷的倒数第二次冰期生活于青藏高原。

陈发虎研究团队自2016年起针对夏河人化石开展了年代学、体质形态学、分子考古学、生存环境、人类适应等多学科综合分析。本次发表的古人类化石仅保存了下颌骨右侧，包括第一和第二臼齿两颗完整牙齿。对其颌骨表面、骨壁厚度、齿弓形状、牙齿大小、牙齿排列、牙齿萌发和牙齿磨损等体质性状进行了全面分析，确定其为中更新世古老型智人的一种。为进一步确定其种属，应用古DNA和古蛋白等古人类学研究的新技术，对采集自化石的少量粉末样品进行分析，结果显示，该化石未保存古DNA，但是保存有深度降解的古蛋白。提取到的古蛋白信息显示，该化石在遗传学上与阿尔泰山地区丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人亲缘关系最近，确定为青藏高原的夏河丹尼索瓦人。

研究团队介绍说，丹尼索瓦人和青藏高原史前人类活动是国际研究的热点问题，最新发表的多学科研究成果为这两个热点问题提供了重要信息，揭示出可能携带了适应高寒缺氧环境基因(EPAS1)的古老型智人——丹尼索瓦人，已先于现代智人来到青藏高原，且在第四纪最大冰期(倒数第二次冰期)时已成功生活在这一寒冷缺氧的高海拔区域，这为进一步揭示现代藏族人群的EPAS1基因来源提供了新线索。该研究不仅再次刷新人们对青藏高原最早人类活动时间和史前人类高海拔环境适应等问题的认识，也为神秘的丹尼索瓦人的深入研究开启了更广阔的研究空间，为深入理解东亚直立人、古老型智人和现代智人的演化及其相互关系提供了新的视角。

同时，夏河人的发现与研究，还为进一步探讨丹尼索瓦人的体质形态特征及其在东亚地区的分布、青藏高原早期人类活动历史及其对高海拔环境适应等问题提供了关键证据；为现代藏族和夏尔巴人等高原人群的高海拔环境适应基因找到了可能的本地来源，并首次从考古学上验证了此前只发现于阿尔泰山地区丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人曾在东亚广泛分布的推测；首次为丹尼索瓦人研究提供了丰富的体质形态学信息，使重建丹尼索瓦人体质形象及与东亚丰富的但缺乏古DNA信息的中晚更新世人类化石进行体质形态对比成为可能。

据了解，为更全面重建青藏高原史前人类活动和人-环境相互作用历史，中科院青藏高原所已新组建“古生态与人类适应”研究团队，后续将逐步对青藏高原进行分区专门考察，在人类演化和现代智人扩散的全球视野下，结合高原现生人群的现代遗传学和古人类的古DNA分析等现代科技手段，系统调查和研究不同时期人类扩散、定居和适应高原的过程和机制等问题，深入开展人-环境相互作用等研究。

相关报道：青藏高原上16万年前下颌骨或将重写东亚古人类演化史

（化石网报道）据科普中央厨房-北京科技报（文/记者李鹏编辑/吉菁菁新媒体编辑/聂淑芳）：神秘古老的青藏高原注定这个5月再次震惊世界：通过对一块残缺不全的人类下颌骨化石的最新研究，东亚古人类史有望被改写。

此前尼阿底遗址的考古研究证实，人类最早在青藏高原活动的历史是4万年前。而最新研究一下子将青藏高原的早期人类活动痕迹又大幅提到了16万年前。

5月2日，《自然》杂志在线发表了由中科院青藏高原研究所所长陈发虎院士、兰州大学张东菊副教授等人与德国著名的马普进化人类学研究所专家组成中外研究团队的最新研究论文，论文公布了关于丹尼索瓦人的最新重大研究成果。这块发现于海拔3280米的青藏高原白石崖溶洞中残缺的下颌骨化石，被确认是青藏高原上发现的已知最早的人类化石，代表了一直笼罩着神秘色彩的丹尼索瓦人在这个区域的首次出现。

高海拔环境适应基因的起源

丹尼索瓦人已经灭绝，他们与尼安德特人属于姐妹种群，因为西伯利亚南部阿尔泰山脉中丹尼索瓦洞里的部分化石碎片以及亚洲现代人体内保留下来的部分遗传信息才为人所知。

这个洞穴关于丹尼索瓦人的重要的发现始于2008年，当年考古学家在洞内发现一块有4.1万年历史的少女指骨，将她命名为“X女人”。分析发现，X女人的DNA与尼安德特人及现代智人有分别，因此将她的物种命名为丹尼索瓦人。

随着人类学研究的不断推进，科学家们发现藏族等高原人群的高海拔环境适应基因可能来自丹尼索瓦人。近些年来，国内外多个遗传学研究都得到了这样的结论。

一些古人类学家和考古学家也赞成这样的结论，但需要考古学证据予以证明。在青藏高原发现丹尼索瓦人的化石是最为直接可靠的证据。

陈发虎、张东菊与马普人类进化学研究所的让-雅克·胡布灵（Jean-Jacques Hublin）教授、丹麦哥本哈根大学和马普进化人类学研究所的弗里多·维尔克（Frido Welker）博士等人实现了这个突破，他们描述的这块下骸骨，来自于青藏高原东北边缘的一处洞穴内，属于丹尼索瓦人。该化石外包裹的碳酸盐结核的铀系测年结果为化石的形成年龄提供了一个可靠的最小年龄，即距今16万年前。

这也是首次以考古化石证据的方式证明丹尼索瓦人曾出现在西伯利亚丹尼索瓦洞以外的地方。

白石崖溶洞丹尼索瓦人生活年代的确定也得到了西伯利亚丹尼索瓦洞穴近些年新研究的印证。一些科学家们研究认为，保守估计丹尼索瓦人在28.7万~5.5万年前就占据了西伯利亚的这个洞穴。另外，陈发虎等研究的这块下颌骨的部分特征（如牙齿）也与丹尼索瓦洞穴的发现描述的丹尼索瓦人化石类似。

研究表明，现今的夏尔巴人、藏族人和邻近种群都携带了有助于他们在高海拔环境生存的可能源自丹尼索瓦人的遗传变异。这意味着藏族等高海拔地区居民生存和繁衍的秘密找到了源头。

残缺下颌骨背后曲折的故事

这并不是一块考古发掘出土的下颌骨。张东菊说，根据她了解到的信息，这块化石早在1980年就被甘肃省甘南藏族自治州夏河县当地的一个僧人在当地的一个山洞中修行时获得，后捐献给在当地很具有宗教威望、知识也比较渊博的六世贡唐活佛。根据僧人对发现地点的描述，六世贡唐活佛猜测其可能是一件与古人类有关的化石，于是后来将其交予原中科院寒区旱区环境与工程研究所的董光荣研究员。董光荣与此时在兰州大学工作的陈发虎相熟，多次讨论要一起开展化石的研究工作，但由于大家各自工作都比较忙，始终未找到集中的时间开始研究化石。

直到2010年，该文的研究团队才开始着手系统研究化石本身及其出土地。在随后几年中，经过一系列分析，研究者确定这块古人类下颌骨右侧的一半、带有完整的第一臼齿、第二臼齿的下颌骨属于一个古老型人群。

“这块下颌骨看起来比较原始，要比我们现在人类的厚，特别明显的是上面的臼齿比较大。”张东菊表示。但是当时这块下颌骨单纯从形态上还无法确定是属于哪一个古人类群体，

化石的发现地的研究同样重要，从2010年开始张东菊等在夏河县境内及周边地区开展广泛的考古调查，综合多方面的调查和了解，结合当年发现化石那个僧人的一些描述，到2016年时张东菊等研究人员确定当年僧人发现化石的地方应该就是当地海拔3280米的白石崖溶洞。

这个溶洞位于夏河县甘加乡江拉河谷，这里风景秀丽，溶洞是夏河县旅游观光风景之一，也是当地一些僧人的修行之所。

牙本质层成了重大科学发现的关键

2016年，兰州大学资源环境学院与马普人类进化学研究所的正式合作推动了这块下颌骨的深入研究。此时，刚刚在资源学院攻读博士学位的博士生夏欢的主要研究方向是古蛋白质研究，在陈发虎院士、张东菊老师的支持下，她与弗里多·维尔克博士一起进行下颌骨的古蛋白分析。

古DNA是确定古人类群体更好的手段，但由于化石的年代过于久远，加上保存的原因导致古DNA遭到毁坏，古蛋白质分析就成了分析下颌骨所属人种最为重要的手段。

蛋白质作为生物体内最为重要的一类生物大分子，会在一些古生物残骸或者化石中残留下来，现在通过质谱法，就是将蛋白质降解、分离后进行检测的方法，可以完整和容易地分析出氨基酸序列，而后研究人员就能够进一步推测出蛋白质的结构，再与具体的物种联系起来。

最近一些年来，这种方法在考古学研究中开始得到越来越广泛的应用，其留存信息的可靠性也在科学界得到越来越多的认同，因此被很多古人类研究人员用来分析古人类的人种、以及与之相关的一些物种。

这个下颌骨牙齿中得到很好保护的牙本质层是提取蛋白质的目标，十分幸运他们成功了。而后，根据提取古蛋白质的研究结果，结合化石形态方面的研究，弗里多·维尔克、夏欢等研究人员在和丹尼索瓦人已有的研究成果进行比对后，2017年确定这块下颌骨属于丹尼索瓦人。

最近一些年，在整个人类学界，丹尼索瓦洞穴的丹尼索瓦人研究进展迅速，其在分子人类学方面也获得了更多的重要信息，其特有的变异蛋白质就是其中的典型，这也为夏欢、弗里多·维尔克进行信息的比对提供了方便。

在结果最终得到确定时，他们自己也震惊了，差一点儿错过了一个震惊的发现。此前通过对古代遗留的牙齿和指骨化石提取的古DNA进行分析，科学家已经证明了丹尼索瓦人的存在，该研究甚至被《科学》杂志评为2012年度十大科学突破之一。而后因为在东南亚、大洋洲现代人身上也发现丹尼索瓦人的基因证据以后，学界就有猜测认为远古时代可能青藏高原是丹尼索瓦人通往大洋洲的迁徙通道。

为古东亚人的迁徙演化之路提供了新的视角

几十万年以前至万年以前东亚人究竟如何迁徙和演化？通过不断的考古发现和分子人类学研究，现在已经取得了很多突破，但很多问题依旧迷雾重重。尤其尼安德特人、丹尼索瓦人生存痕迹的发现，让这片古老土地的人类迁徙和演化史变得更为复杂。

“在我们的成果发表之前，只是在西伯利亚的丹尼索瓦洞发现了一些丹尼索瓦人的骨骼碎片，我们只是知道他们在阿尔泰山地区有分布，其他地区有没有分布并不清楚。”张东菊说他们的研究成果显然表明在16万年以前丹尼索瓦人曾经分布在一个更为广阔的区域。

多年来，中国各地都发现了数万年到数十万年以前的不同人类化石，尽管根据地域命名的群体众多，但是这些人群都属于什么人种，他们之间是什么演化关系，一直处于模糊状态。虽然最近一些年已经有学者提出国内命名的一些人种极有可能就是丹尼索瓦人，但是由于缺少分子人类学的证据，一直无法证实。

另外，虽然丹尼索瓦洞发现的丹尼索瓦人提取了十分丰富的基因信息，但是张东菊表示由于那里截止目前发掘出来的只是一些骨头的碎片，以及两颗脱落的牙齿，缺乏重要的体质形态方面的信息，这让东亚地区的其他一些古人类化石也无法和丹尼索瓦人进行形态对比。

“我们的这件化石第一次从体质形态方面为丹尼索瓦人提供了比较丰富的信息，研究成果使将丹尼索瓦人与其他古老型人种进行体质形态对比成为可能，为神秘的丹尼索瓦人的研究开启了更为广阔的空间，也为深入了解东亚直立人、古老直立人和现代智人演化及其相互关系提供了新的视角。”张东菊表示。

后续发掘可能有更大发现

夏河县的江拉河谷中极有可能还藏着不少丹尼索瓦人的秘密。

通过比较可靠的年代学检测技术和古蛋白质提取和分析技术，陈发虎等已经确定，至少在16万年以前丹尼索瓦人就已经活跃在包括青藏高原在内的东亚这片广阔的土地上，也为西伯利亚丹尼索瓦洞关于丹尼索瓦人的生存和活动年代提供了印证和支撑的证据。

但是由于这个下颌骨并不是考古发掘出土，发现年代较早，具体出土层位缺失，从而也导致缺乏相关文化信息。幸好化石出土地已经找到，有可能填补信息空白。

2018年，国家文物局批准了白石崖溶洞的发掘申请，兰州大学联合甘肃省文物考古研究所在年底对该洞穴进行了小面积的发掘，发现一些新的骨头碎片及文化遗存，目前正在进行相关发掘材料的整理和分析工作。

“这个洞中有丰富的旧石器时代文化遗存，我们的发掘也还没有到底，目前还不能确定哪一层是和这个化石是同时期的。”