我国华南志留系首现4.38亿年前西域鱼的踪迹

（化石网cnfossil.com）据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所：近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所硕士毕业生山显任在盖志琨研究员的指导下，在专业学术期刊《古脊椎动物学报》发表封面文章，报道了志留纪早期盔甲鱼类修水鱼科西域鱼新发现。该研究报道了新疆柯坪克尔买提地区志留系塔塔埃尔塔格组的张氏西域鱼（Xiyuichthys zhangi）新材料，以及江西九江武宁志留系清水组的西域鱼一新种——澧溪西域鱼（Xiyuichthys lixiensis sp. nov.）。新发现不仅将西域鱼的分布从塔里木板块扩大至华南板块，而且为两大板块之间志留系特列奇阶下部海相红层的对比提供了种一级化石证据，同时也帮助完善了华南志留系下部鱼类生物地层对比的标准。

图1 古脊椎动物学报2023年第四期封面（杨定华绘）

身世坎坷，四易其名的西域鱼

西域鱼在系统分类上属于盔甲鱼亚纲修水鱼科，属于盔甲鱼类早期最原始的三大类群之一。西域鱼化石最早由中国地质博物馆卢立伍研究员研究，并于2007年发表在《地球科学》杂志上。然而，由于该种建立时所依据的模式标本头甲后缘大部分缺失，以至于关乎其系统位置的头甲形状不能确定，因此卢立伍研究员最初将该种归于汉阳鱼科的南疆鱼属（Nanjiangaspis），命名为“张氏南疆鱼”。2015年，刘玉海先生等在编写《中国古脊椎动物志·无颌类》有关盔甲鱼亚纲部分的过程中对该种的现有标本进行了重新观察，发现该种头甲纹饰是由细小粒状突起组成，而南疆鱼属的纹饰不仅大，而且呈雪花状，由于这方面的显著不同，因而又被归入纹饰同样为粒状突起的柯坪鱼属（Kalpinolepis），但仍属汉阳鱼科。2018年9 月，盖志琨研究员课题组针对新疆柯坪地区的志留系红色岩系又组织了一次新的野外考察，并采获一批盔甲鱼类的新材料，并报道了在这一地区发现的最古老的多鳃鱼类锯齿宽腹鱼(Platylomaspis serratus)。2019年，刘玉海先生等通过西域鱼的新材料的研究，意外发现张氏西域鱼的头甲呈椭圆形，而非之前认为的梯形，这一发现对于确定西域鱼的系统分类位置至关重要。汉阳鱼科和修水鱼科二者的关键区别在于前者头甲呈前窄后宽的梯形，后者头甲呈竖置的卵圆形。因此，新材料卵圆形头甲的发现，说明该种无疑应归属修水鱼科。因此，刘玉海等为其建立了一个新属——西域鱼属（Xiyuaspis），“张氏柯坪鱼”亦应被称为张氏西域鱼。至此，张氏西域鱼的归属和系统位置得以确立。然而，西域鱼名字的故事，并未就此结束。 2021年，中国地质大学的纵瑞文副教授来信，提醒作者西域鱼属名拉丁文Xiyuaspis在盔甲鱼类和三叶虫中为异物同名。经查阅有关资料，Xiyuaspis在被用作志留纪早期一盔甲鱼类属名之前，张太荣等在1985年已将其用作奥陶纪三叶虫的一个属名。因此，此次研究建议以新属名Xiyuichthys代替Xiyuaspis。在过去近20年的研究中，西域鱼四易其名，足见其身世坎坷。 2021～2023年，在国家自然科学基金的支持下，盖志琨研究员带领团队，先后多次赴新疆塔里木盆地进行野外调查，特别是在疫情期间，更是克服重重困难，完成了三次大规模的野外挖掘，最终取得了突破性进展，在塔里木盆地的柯坪县大湾沟和克尔买提村剖面的塔塔埃尔塔格组采获大量完整的盔甲鱼类化石。此次研究团队报道了在新疆柯坪县克尔买提的塔塔埃尔塔格组发现的张氏西域鱼新材料，新材料不仅再一次证实张氏西域鱼头甲为椭圆形，更重要的是，新材料完整保存了张氏西域鱼的腹环，补充了该种的头甲腹面特征，让我们对该种的形态学信息有了更加全面地了解（图2）。研究发现，张氏西域鱼的腹环前部宽度变化不大，仅在头甲后侧方才明显变宽并构成角的基部。腹环中央包裹着口鳃窗，口鳃窗几乎呈圆形。

图2 新疆塔里木盆地志留纪张氏西域鱼化石照片及其解释性素描

江西武宁首现西域鱼踪迹

此次研究团队还报道了在江西省九江市武宁县清水组中发现的西域鱼属一新种，这是西域鱼在我国华南地区首次发现。由于新种的发现地恰好位于澧溪镇的入口处，因此研究团队把他命名为——澧溪西域鱼。澧溪西域鱼的典型特征为部分头甲侧缘呈锯齿状、头甲纹饰为极为粗大的瘤突（每平方毫米仅1个突起），这也是新种与属型种张氏西域鱼的主要区别。江西九江地区是中国志留纪早期脊椎动物一个非常重要的化石产地，早在上世纪80年代，我国著名古鱼类学家潘江先生就在九江的修水县太阳升镇一带开展野外调查，并首次发现了中华盔甲鱼、裂吻鱼和修水鱼等无颌类化石。2003年，当时还在中国科学院古脊椎动物与古人类研究所读研究生的盖志琨研究员，在朱敏院士的带领下，首次来到江西九江的修水县进行野外调查，并采获了大量的盔甲鱼类新材料。但后来由于研究团队把研究重点放在了浙江长兴志留纪曙鱼的研究上，江西九江盔甲鱼类的研究就暂时被搁置了起来，这一搁置就是10年。系统古生物学研究在一定程度上也是一个为已灭绝生物的寻亲之旅，特别是找到了同一个属的几个不同物种的时候，堪称找到了该物种的兄弟姐妹，具有非常重要的生物地层意义，表明两个物种形成地理隔离不久，刚刚分化成两个新物种。 2012年，盖志琨研究员重新启动了对江西九江地区志留纪盔甲鱼类的研究工作，重新踏上为盔甲鱼类“寻亲”之旅，连续几年都要到九江的修水地区开展野外调查工作。2019年，研究团队像往年一样，又驱车前往九江修水地区开展野外调查，但因修水县高速公路正在维修，研究团队无奈只能从武宁县的澧溪镇出口提前下了高速。然而正是这次改道而行，让研究团队在澧溪镇入口的一处工地上，意外地发现了一个比修水地区盔甲鱼类更古老的动物群，该动物群位于秀山动物群之下，属于志留纪下红层清水组，代表了奥陶纪末生物大灭绝之后，全球脊椎动物的最早的复苏与辐射演化。

图3 澧溪西域鱼化石发现地——江西省九江市武宁县澧溪镇清水组

研究团队以此为契机，加大了对九江武宁地区的野外发掘力度，先后陆续报道了该动物群中的俊卿清水鱼、刺猬安吉鱼、九江江夏鱼、澧溪西域鱼等盔甲鱼类化石，先后为浙江安吉的网状安吉鱼、湖北武汉的后棘江夏鱼找到了亲兄弟，而此次研究团队又为远在4000公里之外的塔里木盆地的张氏西域鱼找到了亲兄弟。研究团队在江西九江武宁地区发现的是一个多样性较高并以盔甲鱼类为主的动物群，该动物群涵盖了大庸鱼科、修水鱼科、古木鱼科和真盔甲鱼目等盔甲鱼类群，还包括了丰富的棘鱼类鳍刺化石。这些新的化石材料不仅对完善盔甲鱼亚纲系统发育、深入了解盔甲鱼类形态多样性、早期辐射和演化等具有重要的意义，同时在华南地区志留系生物地层对比、古地理恢复、古板块位置分析等研究中等发挥了关键作用。

图4 澧溪西域鱼化石照片（盖志琨摄）

图5 澧溪西域鱼（上）和张氏西域鱼（下）形态复原图（桂芳绘）

华南志留系下部鱼类生物地层序列的完善

澧溪西域鱼在江西地区的发现将西域鱼属的古地理分布从志留纪时期的塔里木板块扩大至华南板块。江西西北部的志留纪含鱼地层主要包括清水组和西坑组，两组因均发育一套独特的紫红色碎屑岩而被称为志留纪下红层和上红层。清水组和西坑组中的鱼类化石组合各具特色，前者以盔甲鱼类中的大庸鱼科、修水鱼科、曙鱼科、古木鱼科以及棘鱼类中的中华棘鱼科的共同出现为标志，属于温塘鱼类化石组合；后者则以盔甲鱼类中修水鱼科和中华盔甲鱼科成员的共同出现为标志，属于茅山鱼类化石组合。尽管修水鱼科具有更长的地层延限，从志留系下红层向上延限至上红层，但该科成员在不同的层位显示出不同的组成面貌。其中，西域鱼属和长兴鱼属仅出现在志留系下红层（清水组、唐家坞组和塔塔埃尔塔格组）, 修水鱼属则仅出现在志留系上红层（西坑组）。因此，江西九江地区下红层清水组与上红层西坑组的鱼类组合面貌截然不同，分别代表了盔甲鱼类两个不同的演化阶段，从而为华南志留纪上、下红层的精确对比提供了参考标尺。西坑组和清水组中间被富含秀山动物群的夏家桥组分隔开，秀山动物群是一个包括三叶虫、双壳类、腕足类、头足类和腹足类等壳相化石的近岸浅水生物群，也是扬子区特列奇中期海平面上升事件的鲜明标志。秀山动物群将温塘组合和茅山组合的时代分别限定在特列奇期早期和中晚期。因此，江西九江地区志留系特列奇阶生物地层序列较为完整，可以为华南和塔里木板块志留纪特列奇阶的生物地层对比提供参照。将该地区的生物地层序列作为对比标准的优势在于，江西地区清水组中的很多鱼化石可以与其他地区的鱼化石进行种一级的对比。例如，清水组中的刺猬安吉鱼和发现于浙江安吉唐家坞组中的网状安吉鱼可以直接进行对比，对确定产曙鱼的唐家坞组属于志留系下红层而不是之前认为的上红层起了至关重要的作用；九江江夏鱼则可与湖北武汉的后棘江夏鱼直接对比，表明武汉地区的含鱼地层可与江西武宁下红层清水组对比。最近，戎氏江夏鱼在新疆柯坪塔塔埃尔塔格组的发现，将塔里木板块和华南板块之间志留系特列奇阶下部海相红层的对比精确到种一级水平，而西域鱼在江西九江和新疆柯坪地区的同时发现，则为这一对比进一步提供了种一级化石证据。