中国古生物学家解密最困惑的昆虫化石

生态复原图

交配个体（上为雄性，下为雌性）

一个较大的雄性个体

带翅的雄性标本

形态复原图（左为雄性，右为雌性）

一部美国科学家关于昆虫演化的权威论著认为所有昆虫化石中最令人迷惑的一定是Saurophthirus（蜥虱属）和Strashila（恐怖虫属）。对于前者，中国科学院南京地质古生物研究所黄迪颖研究员领导的科研团队于2012年3月8日在英国《自然》杂志报道了中国中生代巨型跳蚤的发现，并指出Saurophthirus实际是一种白垩纪特化的巨型跳蚤。

然而，Strashila却仍然是个迷。恐怖虫由俄罗斯科学家1992年报道，模式种为Strashila incredibilis——惊人恐怖虫。虫如其名，外表恐怖惊悚。它体长不足1厘米，触角很短，具刺吸式口器，无翅，后足呈大螯状，腹部有成对的肉质侧叶。学者们认为它与已知所有的昆虫都有很大区别，因此无法归入任何已知的昆虫目，一些学者甚至为它建立了一个新目。但这些学者一致认为恐怖虫是一类外寄生虫，寄生在翼龙体表。有人认为它们与跳蚤有亲缘关系，或与虱子具有非常接近的功能形态学特征。最近还有作者提出它们是带毛恐龙身上的寄生虫，它那螯状的后足用来抓握恐龙羽毛的毛根。

2013年2月20日，黄迪颖研究员及其团队在英国《自然》杂志网络版发表了研究论文“侏罗纪两栖蚊子及其幼态特征”，根据新发现于我国内蒙宁城县道虎沟中侏罗统九龙山组（距今约1.65亿年）的13块新的恐怖虫化石提出了全新的科学答案，解决了恐怖虫这一长期困扰古昆虫学家的科学难题。

首次发现的恐怖虫雌性个体与已往发现的雄性个体完全不同：其后足不呈大螯状，腹部缺少成对侧叶，就像一只少了翅膀的普通蚊子，不具备任何外寄生虫的特征。更重要的是，他发现了一个雄虫长有宽大的翅膀，翅膀边缘发育梳状的毛，显然不符合寄生虫的特征。因而恐怖虫是外寄生虫的观点不能成立。

这13块标本中只有2个雌虫，它们都与雄性保存在一起，甚至保持了雄虫在上面抓握雌虫的交配姿势。这种现象极为罕见，也许暗示了一些特殊的原因。

通过详细的形态解剖学研究，黄迪颖等认为恐怖虫无疑和现代的苍蝇、蚊子等同属双翅目，是双翅目中一个原始小类群——缨翅蚊科（Nymphomyiidae）的近亲。一些昆虫学家认为缨翅蚊是极为特殊的一类，和其他双翅目类群没有直接演化联系，甚至为这类特殊的蚊子建立了一个独立的亚目。尽管大多数昆虫学家并不支持这个观点，但也足见缨翅蚊确实很奇特。但是，从一般特征来看很难将恐怖虫和缨翅蚊联系起来。现代缨翅蚊十分微小，一般不足3毫米，只有7个现生种，在中国尚未发现。它们触角短棒状，鞭节很长，具亚分节；复眼在背面远离；口器退化不取食；胸部和腹部细长，具有幼态持续特征；翅膀狭长，翅脉退化，翅缘有长毛。虽然恐怖虫一些形态细节和缨翅蚊类似，但其雄虫翅膀宽大，具有螯状后足，腹部发育成对侧叶，看上去仍和缨翅蚊相去甚远。

但这里却隐藏了一个演化秘密。有一种沃氏缨翅蚊，最初曾作为独立的属，它翅脉特征和恐怖虫十分相似，更奇特的是它的腹部具有和恐怖虫类似的侧叶，且仅出现于雄虫。沃氏缨翅蚊具有独特的生活方式，它们从蛹羽化后，不久便脱掉翅膀，进入水中交配。几十年内生物学家只发现无翅个体，它们虽然会飞，但主要生活在水中。更有趣的是，它们在水中死亡后还常保持交配姿态。

关于恐怖虫的谜团因此迎刃而解。与现代缨翅蚊一样，恐怖虫从蛹羽化后可能经过短暂飞行就脱掉翅膀，进入水中交配，因而带翅膀的恐怖虫非常罕见。它们口器退化，因而并不取食，成虫仅有短暂的生活周期；它们交配产卵后死亡，但仍能保持交配姿势。雄虫的螯状后足并不是用来夹住翼龙的表皮或恐龙的毛根，也不是捕食工具，而可能用于雄虫间的争斗，以夺取交配权，并有抓握雌虫进行交配的功能。至少目前看来恐怖虫的雌性数量远少于雄性。另外，恐怖虫口器非常退化，以前所认为的刺吸式口器实际是观察错误。因此，恐怖虫并不恐怖。

生物学家对沃氏缨翅蚊腹部成对侧叶的功能并不了解。黄迪颖等认为和缨翅蚊一样，恐怖虫也具有明显的幼态持续现象，腹部的侧叶实际就是退化的鳃。这样的构造在昆虫成虫中极少发现，但却常见于水生幼虫。这展现了已发表的昆虫化石中独一无二的幼态持续现象。恐怖虫和沃氏缨翅蚊的特殊联系，是否暗示了最初学者将它划分为独立属有理可循呢？恐怖虫谜题的解开或许也有助于解决生物学家对沃氏缨翅蚊腹部侧叶功能的迷惑——对1.65亿年前昆虫化石的研究，有时也会对现代昆虫分类有所帮助。

本项研究由科技部重大基础研究计划，国家自然科学基金委员会，江苏省杰出青年基金，中国科学院方向性项目联合资助。

中国科学院南京地质古生物研究所