联合古陆分离导致不同大陆分布的柏科植物“各奔前程”

人称“活化石”的柏科植物――水杉

新闻背景

最近，以兰州大学刘建全课题组为首的国际科研团队，取得了一项填补国际生物地理学领域空白的创新性成果，他们详细地论证了联合古陆分离导致不同大陆分布的柏科植物“各奔前程”的假说，这项研究成果在2012年5月15日出版的《美国科学院院刊》上发表。

该论文的第一作者兰州大学毛康珊博士，就这项有趣研究的内容向公众做一点科普解读。

一亿六千万年前的联合古陆解体

两亿两千万年前，地球上只存在一个超级大陆，其面积相当于现今所有陆地面积之和，史称联合古陆或者泛古陆。联合古陆气候相对稳定温和，地球赤道地区并不炎热，南极和北极地区也没有冰川，地球不同区域生长着近乎相同的生物种类。

那时，恐龙时代刚拉开序幕不久，柏科植物的共同祖先便已出现，开始逐渐进化出不同的植物种类并且遍布联合古陆南北部。约一亿六千万年前的晚侏罗纪，恐龙种类繁盛，联合古陆开始逐渐分离为两个超级古大陆，即北方的劳亚古陆和南方的冈瓦纳古陆。伴随此地质事件，柏科植物目前最兴盛的两个亚科――主要分布于北半球（主要源自劳亚古陆）的柏木亚科和分布于南半球（由冈瓦纳古陆演化而来）的澳洲柏亚科，其祖先开始在各自的“新家”沿着不同的轨迹继续进化。

劳亚古陆是北半球主要大陆的前驱，后来逐渐破碎化形成北美洲、欧洲和大部分亚洲大陆。冈瓦纳古陆则是南半球主要大陆的前驱，先后分离产生出南美洲、非洲、印度（以上三个大陆后来部分或全部漂移至北半球）、南极洲和澳大利亚大陆等。随着联合古陆逐渐分离及破碎化为不同的古大陆，地球古气候环境逐渐出现纬度温度梯度，即高纬度地区气温相对较低，反之亦然。各大陆之间分开之后，分布在各个大陆上的生物开始适应不同的环境，因而逐渐朝着不同的方向进化，最终产生现在各大洲互不相同的生物物种。柏科柏木亚科的祖先和澳洲柏亚科的祖先也不例外，他们随着劳亚古陆和冈瓦纳古陆的分离破碎，逐渐进化产生出现在柏科绝大多数的物种。

两亿两千万年前的联合古陆

柏科植物保留了古大陆分离的地理格局

事实上，科学家已经证明联合古陆分离的历史对哺乳动物、两栖类和爬行类的进化历史也造成了较大影响。以大家最为熟悉的恐龙为例，化石证据表明，晚侏罗纪时劳亚古陆和冈瓦纳古陆分离时，分别生长在两个古陆上的恐龙便开始进化产生出不同种类的恐龙。另一个例子是蛙类，科学家研究发现南半球和北半球的蛙类进化支系“分道扬镳”的时间与劳亚古陆和冈瓦纳古陆的分离时间高度吻合。

但是，动植物如果移动性强或者传播较远的话，往往会破坏这种由于古大陆分离破碎形成的生物在地理分布上的格局。比如，红莓苔子（一种杜鹃花科的、产浆果的灌木）最初只在北半球高纬度地区生长，后来通过候鸟传播至南美洲高纬度地区；候鸟迁徙前通常会采食这种浆果储备体能，红莓苔子就是搭乘“鸟胃航班”到达南美洲最南端的。很多植物都进化出相似机制，它们长出鲜美的果实让动物采食，然后种子就可以在动物的胃里面安全的传播到新的地点，在那里生根发芽，继续繁衍。

与红莓苔子等植物不同，一亿六千万年前柏木亚科和澳洲柏亚科的祖先，其球果多为木质化结构，口感硬涩且难以消化，并不吸引动物，它们的种子大多数借助风力和水力来传播。因此，柏科植物由于古大陆分离而产生的地理格局得到了很好的保留。

一亿六千万年前联合古陆分裂为劳亚古陆 (北) 和冈瓦纳古陆 (南)

分子钟估算柏科植物“分道扬镳”时间

在检验柏科植物现今分布格局归因于联合古陆解体的假说时，最关键的问题在于，如何得知柏木亚科（主要分布于北半球）和澳洲柏亚科（分布于南半球）之间“各奔前程”（即分化）的时间。

化石保存了特定地质时期古生物的形态特征，因此比较化石记录和现有各个进化分支的形态特征，便可以为特定进化分支出现的时间提供最保守的参照物。然而，这种方法最大的局限性在于很多动植物种类并没有相应的化石记录。

上个世纪分子生物学技术的发展，为解决这个问题提供了契机。科学家们研究发现，两种由一个祖先进化而来的植物或动物，在“分道扬镳”之后，会随着时间增长不断地各自积累遗传变异。因此，检测二者之间的遗传变异就可以大致推算出他们分化的时间。

但是，随后科学家研究发现，不同进化分支的“分子钟”其快慢是不一样的，比如病毒因为繁衍速度极快，因此其积累遗传变异的速度最快，而一些森林树种因为繁衍速度慢，所以其积累遗传变异的速度较慢。因此，为了准确的估计“生命之树”上不同“枝桠”之间分化的时间，科学家们利用化石记录提供的分化时间来“校准”不同进化分支的“分子钟”，从而达到更准确地估算分化时间的目的。这种校准的过程称作“化石标记”，而利用多个化石校准过的、假设不同分支进化速率不同的分子钟叫做“非严格性分子钟”。

利用这种方法，科学家们采集了柏科来自全世界各大洲（南极洲除外）、隶属于32个属的122种植物，涵盖了该科所有的属和四分之三的物种。随后，测定所有122个物种的六套基因片段。柏科植物的化石记录较为丰富，从中挑选出11个可靠的化石，加上另外5个种子植物的化石，利用非严格性分子钟对柏科乃至裸子植物不同物种间的分化时间进行化石标记，得出该科的“时间树”。结果表明，柏科内柏木亚科（主要分布于北半球）和澳洲柏亚科（分布于南半球）之间“各奔前程”的时间与联合古陆解体为劳亚古陆和冈瓦纳古陆的时间高度吻合。

本项研究利用柏科研究材料细致揭示了联合古陆分离的历史，这在种子植物中尚属首例。课题组负责人、论文通讯联系人刘建全教授表示，本项研究为古陆分离学说和达尔文生物进化论提供了有力佐证。

六千五百万年前地球大陆的分布格局

延伸阅读

柏科

根据最新文献资料，柏科是裸子植物中属的数目最多的一个科，共包含32个属，162个物种。同时柏科是裸子植物中唯一一个全球广布的科，除了南极洲之外，柏科植物在所有大陆上都有分布。柏科植物多为高大乔木，也有部分物种为灌木或者铺地灌木。

分布在我国的柏科植物包括濒危植物水杉、台湾杉、水松、巨柏、崖柏、岷江柏木等，其中最为常见的包括侧柏、圆柏、扁柏、翠柏等。

保护“活化石”物种

孑遗物种也被人称为“活化石”，是指在较为古老的地质历史时期中曾经非常繁盛，分布很广，但到较新时期大为衰退、现代仍存在少量自然分布的一些生物物种。最著名的例子包括“活化石”植物银杏、鸽子树（珙桐）和水杉等，动物中的例子有鸭嘴兽、肺鱼和娃娃鱼（鲵）等。

孑遗物种大多为濒危植物，正在逐渐走向灭绝，急需保护和拯救。然而，这些物种在少则几百万年前，多则几千万年甚至上亿年前的地质历史时期中繁盛一时，但是自八千万年前开始全球气候逐渐变冷，尤其是近几百万年以来，全球经历几次很大的冰期，导致许多不能适应寒冷气候的物种走向灭绝。当然，孑遗物种也可能为除了温度之外的其他因素而大面积灭绝，导致现在仅残存少量群体或个体。

柏科包含大量的孑遗物种和濒危植物，除了水杉之外，巨杉、红杉、杉木、台湾杉等十余种植物都是孑遗物种，另有超过30种植物被列为濒危或者渐危植物。

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