三叶虫软组织的三维保存揭示了防御性登记的趋同进化

三叶虫软组织的三维保存揭示了防御性登记的趋同进化。署名:萨拉·r·洛索

（化石网cnfossil.com）据哈佛大学：自从19世纪70年代首次被发现以来，它们就一直被哈佛比较动物学博物馆(MCZ)收藏。这些独特的化石藏在最大的三叶虫收藏中，一直放在抽屉里，直到145年后，哈佛大学生物和进化生物学(OEB)系的博士候选人Sarah Losso开始梳理三叶虫收藏，作为她的论文的一部分。

“我开始攻读博士学位时，研究了三叶虫的所有薄片，对它们进行成像，并试图找出我们实际上能看到的东西，”洛索说。"然后我发现了一些我们在三叶虫化石中从未见过的东西."

在一项发表在《皇家学会学报B》上的新研究中，主要作者Losso描述了不寻常的三维三叶虫化石，这些化石被制备成薄片，显示了招募期间的3D软组织。这项研究揭示了登记的三叶虫的柔软下侧，以及允许节肢动物登记其身体以保护其免受捕食者和不利环境条件影响的进化机制。

三叶虫是古生代的早期节肢动物。它们数量众多，种类繁多，直到在二叠纪末大灭绝中灭绝。三叶虫因其三裂的身体而得名，身体被富含方解石的耐用外骨骼覆盖，易于保存；使三叶虫成为古生代化石记录的标志性部分。它们分节的身体有许多肢对，包括行走的腿和呼吸用的鳃。与它们耐用的外骨骼不同，它们的下侧，包括腿，要柔软得多，所以除非满足完美的条件，否则很少变成化石。三叶虫没有近亲，尽管它们与马蹄蟹相似。然而，马蹄蟹可以作为一个有用的对比，因为它们的生活方式相似。

与软组织化石相关的挑战使得三叶虫的研究更加特殊。这些化石来自奥陶纪(4.62亿-4.51亿年前)的莫霍肯阶段。它们是在位于纽约州北部特伦顿瀑布附近的沃尔科特-拉斯特采石场被发现的；易洛魁部落最初居住的地区。这个采石场在一定程度上是以科学家查尔斯·d·沃尔科特(Charles D. Walcott)的名字命名的，他年轻时在那里发现了登记的三叶虫，后来在担任史密森学会(Smithsonian Institution)主任期间，他发现了著名的伯吉斯页岩。

沃尔科特在19世纪70年代将化石卖给了MCZ和史密森尼博物馆，这些化石被困在沉积物浆中，迅速向下移动并掩埋了三叶虫，从而在腐烂摧毁它们之前保存了脆弱的组织。它们的不同寻常之处在于，腿部和触角等软组织是以3D形式保存的。沃尔科特研究化石的方法是将化石切成像纸一样薄的岩石片，然后用香脂树液将它们粘在载玻片上。尽管已经尽了最大努力，沃尔科特的制备方法使得化石难以研究，因为3D结构被视为2D平面。

“这些是已知的第一个完整的三叶虫附肢，”洛索说，“在19世纪晚期发现它们之前，科学家们知道行走的腿，但不知道鳃分枝是什么样子的。”由于环境的干扰，三叶虫开始保护它们更脆弱的附肢。沉积物随后包围了部分注册的三叶虫的腿，即使在组织腐烂的时候也创造了外部形状的模型。

许多不同的生物体都有这种现象。这是动物的一种防御策略，它们有坚硬的外骨骼和较软的身体组织。我们看到现代动物包括丸虫(等足动物)，丸千足虫(千足虫)，甚至犰狳。通过注册它们的身体，这些动物可以用它们坚硬的外骨骼保护它们脆弱的软组织免受捕食者的伤害。在现代陆生节肢动物中，它还可以防止脱水和水分流失。

虽然三叶虫注册的机制已经得到了很好的研究，但由于缺乏软组织保存的注册化石，这些观察只是通过检查它们的外骨骼进行的。在2万种三叶虫中，只有不到40种有软组织保存。在这40只中，大多数只保留了腿或触角的一部分。只有十几个物种已知有完整的附肢，但大多数附肢被保存为高度压缩的扁平化石，就像在不列颠哥伦比亚省的伯吉斯页岩中看到的那样。

“这些化石让我们首次清晰地看到了三叶虫软组织的三维组织，以及处于不同入学阶段的三叶虫的第一个模具，这让我们能够实际看到它们如何移动它们的附属物和其他结构，以便入学，”洛索说。

三叶虫和其他节肢动物的背部和下侧有成排的背外骨骼板。背面的板称为tergites，经过加固，比下面的板大得多。胸骨是沿着下侧的一排刚性板，更柔软，更容易腐烂，因此在化石记录中很少见到。然而，沃尔科特铁锈化石保存了腹部结构，包括胸骨和四肢。

虽然胸骨较软，但如果它们不能弯曲或发音，胸骨太长太硬，动物无法报名。为了避免这一点，胸骨实际上以倾斜的方式滑过对方，类似于百叶窗，这使得他们的身体缩成一个球。三叶虫的腿也适应了这种运动，进化成楔形，可以像比萨饼切片一样放在注册的球中。

“因为腿与身体相连的部分很少被看到，而且肯定不是在3D中，人们经常把它的横截面描绘成椭圆形或方形，”洛索说，“但椭圆形或方形的腿不允许完全注册所需的灵活性。”

洛索将沃尔科特铁锈化石与现代节肢动物千足虫、等足类动物和马蹄蟹的CT扫描进行了比较，后者也收藏在MCZ收藏馆。洛索发现，现代节肢动物使用与我们在三叶虫中看到的相同的胸骨运动来登记它们的身体。三叶虫在整个古生代都有发现。适应注册让它们茁壮成长，它们进化出有助于注册的结构，例如腹部的正确比例和数量，以保持身体注册和楔形腿。

“这些化石已经为人所知很长时间了，但没有人把它们放在一起，我们可以使用这些真正伟大的化石来研究腹部的适应，”洛索说。“这些化石让我们能够将三叶虫与现代节肢动物进行比较，并看到在给定节肢动物身体计划的情况下，确实只有一种方法可以完成注册。这是一个很好的例子，说明了所有这些不同的谱系在很长一段时间内的趋同进化，因为我们在奥陶纪和今天都看到了这一点。这是一种重要的生存策略，如今蓬勃发展。”

“萨拉的工作极大地提高了我们对关键行为策略的理解，这种策略使三叶虫在超过2亿年的时间里取得了令人难以置信的成功，同时也为MCZ 100多年来未被研究的沃尔科特-铁锈化石历史收藏品带来了新的关注，”资深作者Javier Ortega-Hernández说，他是OEB的助理教授，也是MCZ无脊椎动物古生物学的馆长。“在登记期间，三叶虫三维形态的新数据将使我们首次准确地模拟这一复杂的策略，并代表了远亲物种之间趋同进化的美丽例子。”