腕足动物分类学的历史回顾(一)

在初版《古无脊椎动物丛论Y》中的腕足动物分类学一节，同样概述了一些在此前150余年中，非常有影响的腕足动物分类方案。一些分类法相当于是编了目录。戴维森DAVIDSON (1884)，在其一生无可匹敌的对现生、尤其是化石腕足动物的研究中，专心致志于将他识别出的139个属归于28个超属之中。之后由金KING于1873年将之归于两个确定地目中，实际等同于赫胥黎(1869)的无铰纲和有铰纲。在进化论的附带评论中提到缺少足够的化石证据，这促使戴维森发现在这些群类内部缺少足够有力的联系来确保建立任何的系统构架。他仔细地辨别科与亚科，并最早发现需要设立超科级别。在汇集了所有腕环型和腕螺型腕足动物后，他使用集合名词穿孔贝超科Terebratulacea和石燕超科Spiriferacea，但是将其看作是科产生了消极的影响。

十九世纪提议的其它分类方法均基于详细的基础形态学和解剖学。葛端GRAY (1848)的分类方法基于纤毛环的异同与壳体的结构，这在当时是很好的。葛端令人赞赏地解释了已经灭绝的类群。他识别出了小嘴贝、五房贝、石燕贝之间的联系，并且得出结论不支持正形贝、扭月贝、长身贝有着典型的纤毛环。这些够提供了对现生和灭绝物种进行综合分类的依据。

瓦刚WAAGEN的腕足动物分类学(1882–1885)的特色，在于基于肉茎存在与否和形态差别进行区分的无铰类亚目，以及基于纤毛环支持结构建立的有铰类亚目。这种分类方法并不是新的，但是他对分类学重要性比过去有着更好的理解。他第一个对无铰类腕足进行亚目级别的分类，并且将有铰类腕足分为四个亚目。即使根据当时的知识，这个分类也有着明显的前后矛盾，但它的修订版本一直使用到1949年。

在十九世纪，很多其他的腕足动物发育学分类方法被提议，但只有两种被广泛接受，至今仍或多或少被使用。一种是基于两壳铰接部分铰齿和铰窝的存在或缺失。这种区分最早由德赛DESHAYES(1836)识别，用来区分单独或者铰合着的腕足壳体的属种，后来由欧文OWEN(1858)作为一种主要差别来建立他的Lyopomata(无铰)弛瓣目和Arthropomata(有铰)联瓣目。然而，基于这种解释赫胥黎(1869)提出的不言自明的名词无铰纲Inarticulata和有铰纲Articulata，一直得到流行直到现在。

毕涉BEECHER的分类法同样被广泛使用直到20世纪。它受到海克尔进化论的启发，这一点可以被毕涉 (1891, p. 343)阐明门类进化史的开场白所证实，通过在化石属种的地质序列中应用“生长原理、演化促进以及机械成因”principles of growth, acceleration of development, and mechanical genesis的概念。实际上，他相信对相对少的，有选择的群体的研究，会提供一个和腕足动物系统发生相一致的分类学构架。

根据毕涉的理论，腕足胚壳的普遍形态体现了最早壳体的状态，与神父贝Paterina成体的壳体相似，即早期原始形式(1891, p. 346)。后来腕足动物门的辐射包括了壳体分化的增加以及肉茎位置的迁移。虽然毕涉认识到了纤毛环的骨骼支持是背壳很有区别性的特征，他仍然认为所有内部结构的生长与壳体是独立的，并且可以在任何对腕足壳体进化的决定中被忽视。与此相反，他关注茎孔的类型甚至肉茎的长度，由于它们对壳体生长很有影响。四个清楚的类群在腕足动物的进化史中浮现出来，分别为无铰的无孔目Atremata、新孔目Neotremata以及有铰的前孔目Protremata和终孔目Telotremata。肉茎因素倾向认为前孔类（扭月贝）起源于新孔类（碟形贝），终孔类（小嘴贝）起源于无孔类（舌形贝），毕涉否认有铰纲和无铰纲作为正式的分类单元。他后来对归类到他新目的腕足动物胚胎学的比较综述(1892)似乎是为了维护他推测的分类系统学。特别是，他解释科瓦列夫斯基KOVALEVSKY对前孔类Lacazella的演化研究(1874)，认为其表明了假窗板的起源独立于腹壳。

虽然毕涉的分类被广泛采用，但是它很少按照作者的意图被使用。霍尔HALL和克拉克CLARKE (1892, 1894a)保留了无铰纲和有铰纲，并且采用了三个毕涉的目混合了三个瓦刚(1882–1885)的亚目。即使是舒克特SCHUCHERT，毕涉分类最早的支持者，起初也保留了无铰纲和有铰纲；但是在1897年，他将腕足分类学彻底修订了一遍，包含了超过6000个种，以符合他对毕涉的腕足动物系统发生观点的理解。

舒克特(1897)继续使用一个经过改良的毕涉分类法，这使得很多矛盾一直存在，并事实上一直增多。到1897年，沃尔科特WALCOTT已经表明，不同于腕足动物的胚壳，神父贝有着主面。然而舒克特傲慢地坚持腕足动物的祖先与胚壳类似，并且继续使用神父贝作为腕足动物演化史中理论性阶段的模式。第三壳，由毕涉在Lacazella中识别并由霍尔与克拉克命名为原三角板，被认为与碟形贝茎孔的生物矿化收缩以及舌形贝背壳的后中增厚是同源的。舒克特同样维护铰合结构是从许多无孔目发展而来的，并且终孔目由无孔目进化而来，而非霍尔与克拉克所假设的前孔类正形贝型。尽管越来越多的证据否定了他的假设，舒克特不接受任何对其系统分类的怀疑，直到1932年，他在与顾波合著的文章中认为，终孔目很可能由前孔目发展而来，而原三角板被误解了(SCHUCHERT & COOPER,1932)。

毕涉-舒克特分类法在其固有谬误暴露之后，对它部分的支持是陶姆逊对腕足动物形态学和系统学的评论。他指出，胚胎学的研究否定了毕涉和舒克特一般化的提议；他们分类法的错误在于忽略了三角孔、铰合构造和壳的结构。陶姆逊在1927年同样推断肉茎演化的差别比茎孔的改变更重要。这些区别，加上其他可供鉴定的特征，促使他提议两个新的亚纲，腹茎亚纲和尾茎亚纲，这两个亚纲或多或少与无铰纲与有铰纲是同义的。

对于腕足动物分类学整体来看，这些亚纲的架设事实上不如陶姆逊修订毕涉的目重要，因为这些目导致了对其下各个科关系根本上的重组，并为有着腹三角孔和不完全发育的铰合结构的早期腕足动物，例如顾脱贝，建立了一个新目，古孔目Palaeotremata。这些修正和毕涉建立这些目时的设想是不相容的。然而，相比他建立了亚纲，陶姆逊保留了所有毕涉的目，尽管做了一些修订。陶姆逊在理由充分的批评后的这种矛盾做法，是和其他古生物学家一样过分谨慎的标志，并且极大地延长了一种不再具有任何优点的分类法的生命。

大部分对陶姆逊分类法的反应，是有选择的使用。因此，在1944年，顾波使用了一个方案，并简要地列出了一些修订的原因。他恢复了无铰纲和有铰纲的使用，但保留了无孔目和新孔目。保留的唯一有铰的目，是古孔目。其他有铰类的属被归入超科，而又根据壳质细微结构的无疹、有疹和假疹被归类。顾波(1944)强调这种安排并不是遗传学分类，而是非正式的用于快速识别的分类。

在她的腕足动物分类学研究史，莫尔MUIR-WOOD(1955)更进一步将毕涉分类法取消。她抛弃了古孔目而将顾脱贝归于正形贝超科，并预言对无铰类腕足动物的全面修订后将取消无孔目和新孔目的划分，尽管在其分类大纲中被保留了。她同样拒绝使用壳质结构或者其他单一特征来确立分类位置，并且只使用亚目和超科来容纳当时识别出的有铰类腕足的108个科。