腕足动物分类学的历史回顾(二)
在1956年，威廉姆斯WILLIAMS按照方解石壳的分泌物、结构和生长来重新探讨了有铰类腕足动物的分类学。先前的分类学显示壳分泌过程或者腕足动物系统发生的差异。可以推断，仅仅通过壳形态学上一小部分选定的特征，很难得到令人满意的排序系统。因此，威廉姆斯(1956)鼓吹建立系统学的唯一方法就是兼容腕足壳体的演化，以及使用古生物学亲缘分析提供的连续的形态学比较，将属归于科，科归于超科的实用做法。这些类群必须独立建立，由于在一个类群持续未改变的特征，有着很高的分类学价值。而只会非常少地出现或极端变异地出现在一个类群的特征，提供了较低的分类学价值。年代地层也必须在考虑在范围之内。分类学会受到一个属对比一个类群的影响，因为甚至持续的特征通常与时间呈反函数的关系。类群之间重要的年代地层学缺口同样标示者汇聚，例如鞘壳贝，据称是古生代前孔类扭月贝属的后裔。
这些因素促使威廉姆斯 (1956)强调超科的价值，通过试错法，可证明有亲缘关系的谱系使得超科成为分类单元。他进一步主张，有铰类腕足的超科，尽管有一些例外，可以被编为六组，每组由非常著名的腕足作为代表（正形贝、扭月贝、五房贝、小嘴贝、石燕贝和穿孔贝），作为各组普遍形态学的代表。
如上概述的提议停用了毕涉和陶姆逊提出的目，并通过连续的形态学比较，建立了以属一级为基础的分类学。在20世纪60年代出版的腕足动物的丛论都采用了这个提议。
在《古生物学基础》中，SARYTCHEVA(1960)抛弃了无孔目和新孔目，并将无铰类腕足归为六个目，分别为鲁斯贝目、舌形贝目、髑髅贝目、乳孔贝目、管洞贝目和顾脱贝目。有铰类腕足则被归入八个目，其中六个与威廉姆斯鉴定的类群相一致，增加的两个为长身贝目与无洞贝目。
威廉姆斯与罗威尔ROWELL (1965c)在第一版《古无脊椎动物丛论》中采用的分类法遵循了相同的过程，但结果是不同的。对俄罗斯丛论提议的无铰类的目进行了以下修订。髑髅贝目被认为是无效的，其理由是它的成员与乳孔贝目过于接近以致不能进行分支识别。管洞贝目被解散，管洞贝被归入乳孔贝目。其余的碳酸盐壳质部分建立一个新目，小圆货贝目。磷酸盐壳质，有着发育良好主面的神父贝，从顾脱贝目中脱离单独建立神父贝目。对于SARYTCHEVA(1960)确立的有铰类诸目，长身贝目和无洞贝目被降为亚目，由于它们分别与扭月贝和石燕贝的分类差别较当时确立的其他目之间为小。
威廉姆斯与罗威尔 (1965c)主张第一版《丛论》确立的十个目可以在一个变化梯度上从舌形贝过渡到穿孔贝。他们鉴定了五个等级以作为亚纲的基础，虽然他们认为这种做法为时过早。他们保留了两个纲，无铰纲与有铰纲，来容纳10个目，20个亚目，48个超科，202个科，232个亚科和1700左右的属。
在《腕足动物丛论》出版一年内，亨尼希HENNIG (1966, p. 145–154)发表了腕足动物门现生成员的系统发育学分析。分析中所用的部分数据是不对的，尽管如此，HENNIG建议无铰的碳酸盐壳质的髑髅贝更接近于有铰的碳酸盐壳质的腕足动物而非无铰的磷酸盐壳质的物种如舌形贝。这一点，事实上已经在《丛论》中由JOPE作为她对腕足壳质的生物化学研究的结论提出了。实际上，一种结合基于壳体铰合结构并希望反映腕足动物进化途径的分类学已在考虑之中。但是，罗威尔(1981a, 1981b, 1982)对现存腕足动物所做的系统发育学研究，确认了《丛论》所做的超过目级别的归类。
在获得早古生代碳酸盐壳质无铰类腕足新数据的基础上，并基于电脑程序促进的无尽的系统学分析，其后的研究取得了进步。GORJANSKY与波波夫POPOV(1985, 1986)，在评估了一些对现生物种和灭绝物种保存良好的壳体特征进行的演化和解剖学重新解释后，推断磷酸盐壳质的无铰类显然是触手冠动物门的一个纲（舌形贝纲），此外的碳酸盐壳质分支组成他们修订的腕足动物纲。这种认为在早期的触手冠动物演化中，双壳是分别起源而趋同演化的观点，在NIELSEN (1991)发表髑髅贝演化的报告后就被放弃了，NIELSEN支持髑髅贝与其他碳酸盐壳质腕足动物有着很近的亲缘关系，并反对腕足动物的双系起源。
对髑髅贝亲缘关系的争论的确是对使用单个特征进行分类的挑战，例如这里用壳的铰合结构，来定义一个在显生宙有着良好记录谱系延限的动物门的高级分类单元。这在最近系统树的出版后达到高潮，通过普遍而易理解的生物学数据特征确定了七个现生的超科。卡尔森CARLSON (1991, 1995)大框架的系统发育学展示了腕足动物可能是一个单起源包括了髑髅贝与传统意义上的有铰类腕足。波波夫等(1993)与霍尔默HOLMER等 (1995)支持将单起源的腕足动物归入两个纲，舌形贝纲和一个新的钙壳纲Calciata包括所有的碳酸盐壳质物种（包括髑髅贝作为最原始的类群）。
尽管对腕足动物的系统发育的起始仍然存在一些意见分歧，《丛论》的五位作者合作树立了超过目级别的一分类单元，这对于进行修订的腕足动物门大体是适用的(WILLIAMS & others,1996)。这一分类法必须容纳超过4,500个属，只有不到1,700个属包括在初版《丛论》。幸运的是，作者得到了对一些投稿人相关研究的自由使用权，其中包含了对一些新分类单元的描述，特别是来自亚洲和澳大利亚的连续古生代资料，以及对动物门的传统研究与分子生物学研究。
最终超过目级别的分类单元(WILLIAMS & others, 1996)，包括三个亚门和八个纲，被这次的腕足动物分类学所采纳。一些修订被引入，并将在下一节被讨论，这几乎就是1996年文中的结论和讨论部分的誊写。1996年对超过目级别的分类单元判断的汇编同样被改动后接受。它们在本卷以及接下来的卷中被适当的地合并在腕足动物分类学描述中。
来源：化石网
翻译：孙天任
