早寒武世微体化石保存了环神经动物的内向肌肉组织

NIGP179459的重建。信用:张华桥

（化石网cnfossil.com）据中国科学院：由中国科学院南京地质古生物研究所张华桥教授领导的国际研究小组报告说，他们发现了异常的早寒武世。5.35亿年前，或Ma)微体化石保存了cycloneuralians的内向肌肉组织，cycloneuralians是一组动物，包括蛔虫，马毛虫，泥龙和许多其他生物。

这一发现为早期寒武纪的环神经动物增加了肉质见解，环神经动物与地球上最成功的动物节肢动物密切相关。

这项研究发表在《皇家学会学报B:生物科学》上。

蜕皮动物代表了最多样的两侧对称的动物。包含Scalidophora (Kinorhyncha，Loricifera，Priapulida)，Nematoida (Nematoda，Nematomorpha)，Panarthropoda(缓步动物门，甲壳纲，节肢动物门)。Scalidophora和Nematoida组成环神经，其单系性仍有争议。

NIGP179459的SEM图像。信用:张华桥

明确的蜕皮动物体化石最早出现在早期Fortunian时代(约。535 Ma)并以总群蜕皮动物分类群Saccorhytus和几个冠群环神经动物种为代表。然而，偶然蜕皮动物的保存仅限于表皮被，没有保存不稳定的内部组织(如肌肉或神经组织)，这阻碍了对其功能形态学和进化意义的进一步了解。

在这项研究中，研究人员描述了三个来自早期Fortunian Kuanchuanpu组(ca。中国的535 Ma。其中一个标本(NIGP179459)保存较好，由5个依次变大的环组成，这些环由19个径向结构和36个纵向结构相互连接。这些环被压缩到一定程度，这意味着它们活着时是柔韧的。

第一个环通过间隙与其余四个较大的环分开，并且几乎共面地位于第二个环的中心，或者稍微在第二个环的顶端。径向结构连接第一环和第三环，而纵向结构从第三环延伸到第五环之外。一些纵向结构在朝向根尖末端的纹理外观上变得更加纤维状。在重建中，第二至第五个环同轴堆叠并构成顶端截锥形，具有六放射状排列的内部纵向结构。

NIGP179459代表的scalidophorans的系统发育位置。信用:张华桥

根据它们的排列模式，纤维结构和推断的柔韧性，这些环以及径向和纵向结构被解释为化石肌肉。保存下来的肌肉组织由四组肌肉组成，即一个内环、四个外环、19个径向和36个纵向肌肉。这种复杂的拓扑结构不同于基础动物如刺胞动物或栉水母的体壁肌肉结构，相反，它很可能代表了双侧动物的肌肉结构。

纵向肌的排列所赋予的六径向对称性引起了与棘状肢动物的比较，棘状肢动物的内向者表现出外部(即，棘状肢的纵向行是径向排列的)和内部(即，纵向肌是径向排列的)的径向对称性。研究人员将标本NIGP179459解释为前内向肌组织。

作者将第二至第五环解释为体壁环形肌，将36个纵向结构解释为体壁纵向肌。体壁的环形和纵向肌肉构成了一个肌肉网格。由于类似的体壁肌肉网格存在于普里阿普动物中，而在懒猴和金喙猴中没有，因此标本NIGP179459被认为属于普里阿普动物。考虑到priapulan样的内向性格可能是Scalidophora最后一个共同祖先的特征，标本NIGP179459也可能属于总群Scalidophora。

scalidophoran肌结构示意图。信用:张华桥

NIGP179459的总组scalidophoran亲和力进一步得到第一环和放射状结构的支持。研究人员将第一个环解释为内向圆肌，将19个放射状结构解释为内向圆肌牵开器。内向型环肌存在于懒猴、金喙猴和扁虱的孵化幼体中，而内向型环肌牵开器存在于金喙猴和扁虱的孵化幼体中。

此外，标本NIGP179459缺少口锥和鳞相关的肌肉，但这些肌肉在懒猴和金喙猴中很常见。因此，总的证据支持一个总组的scalidophoran亲缘关系，可能与原鳃亚纲有关。

标本NIGP179459所代表的棘突类动物为毫米大小，具有六放射状排列的棘突，对应于内部六放射状排列的体壁纵向肌束。这种肌肉组织可能控制了内向者的内翻，从而促进了运动和进食。

没有长的内向牵开器表明这些动物可能具有非常有限的能力来牵开它们的内向者，不同于现代的有长的内向牵开器的尺蠖，因此可以完全牵开它们的内向者。

（化石网cnfossil.com）据中国科学院南京地质古生物研究所：环神经动物是节肢动物的近亲，现生类群包括铁线虫、蛔虫、鳃曳虫等。很多环神经动物有可外翻的吻部，因此又叫翻吻动物。科研人员通过对陕南约5.35亿年前磷酸盐化特异保存化石的研究，发现其中一种类似“五环”的结构可能是环神经动物的翻吻部位肌肉组织，为环神经动物肌肉系统演化的研究提供了重要信息。研究论文于2023年10月11日在《英国皇家学会学报B–生物科学》（Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences）在线发表。该成果由中国科学院南京地质古生物研究所、美国弗吉尼亚理工大学、瑞典隆德大学、自然资源部第一海洋研究所和德国的科学家组成的国际联合研究团队共同完成。

两侧对称动物可分为蜕皮动物、冠轮动物和后口动物。蜕皮动物是其中物种多样性最高的一支，包括泛节肢动物和环神经动物。分子生物学研究表明，蜕皮动物可能在埃迪卡拉纪就已经出现了，但蜕皮动物实体化石首次出现在约5.35亿年前的寒武纪幸运期早期。虽然幸运期早期蜕皮动物实体化石已经有较高的丰度和多样性，但是它们仅保存了表皮相关的结构，而它们的内部软组织，如肌肉和神经组织，却未有过报道，限制了对该时期蜕皮动物内部软躯体的功能形态学和演化意义的认识。

本次研究一共报道了3枚标本，均为毫米大小。其中1枚（NIGP179459）保存较好，呈现“五环”状结构，从顶到底由5个直径逐渐增大的环组成。第1环和第2环同圆心且共平面，它们之间有明显的空隙。第2到第5环紧密贴合，形成圆台状结构。第1环与第3环之间通过19条辐射状结构连接，第3环和第5环之间有36条纵向结构连接。躯体末端具有辐射对称结构的生物只有环神经动物，而其它两侧对称动物的末端的纵肌多为两侧对称排列。

研究认为，本次研究的标本与环神经动物大类中的鳃曳动物翻吻内部的肌肉系统有较好的可比性。应用鳃曳动物作为对比模型，标本可对比于翻吻内部肌肉系统。第2到第5环对应4条体壁环肌，36条纵向结构对应36条辐射对称的体壁纵肌，环肌和纵肌共同构成翻吻体壁的肌肉纤维网。

本次发现的类似鳃曳动物标本在生活的时候，翻吻内部的肌肉系统有可能控制翻吻的内翻，从而协助运动和摄食。较短的翻吻收缩肌表明翻吻可能只有有限的内翻能力，而现生的鳃曳动物具有较长的翻吻收缩肌，所以翻吻能完全内翻。

本研究首次报道了已知最早的环神经动物的肌肉系统，并首次利用内部软躯体信息限定了该环神经动物的亲缘关系，揭示了早期动物肌肉系统的演化，彰显了肌肉系统的重要演化意义。研究表明，类似于鳃曳动物的翻吻肌肉系统在寒武纪底界处已知最早的环神经动物中即已出现。

论文信息：Huaqiao Zhang*, Shuhai Xiao*, Mats E. Eriksson, Baichuan Duan, Andreas Maas, 2023. Musculature of an early Cambrian cycloneuralian animal. Proceedings of the Royal Society B (Biological Sciences), 290: 20231803, https://doi.org/10.1098/rspb.2023.1803.