“匙吻古喙鸟”化石标本揭示鸟类生长模式改变

匙吻古喙鸟胸骨骨化模式图（蓝色：软骨；红色：硬骨）（王敏供图）

（中国化石网报道）据中国科学报（见习记者 马卓敏）：在生物界漫长的优胜劣汰进化进程中，个体发育模式对于生物的适应能力影响至关重要。

近日，英国《系统古生物学》发表了周忠和课题组有关原始鸟类个体发育的新成果。

研究者通过对一件新发现的古喙鸟化石标本进行骨组织学和形态学研究，发现在数千万年的进化过程中，今鸟型类由缓慢且多次间断的生长模式演化出快速而连续的模式，而发育模式的改变也是其能够在白垩纪生物大灭绝中幸存下来的关键因素之一。

幸免于难源于发育模式改变

该课题组副研究员王敏告诉《中国科学报》记者，古喙鸟是目前已知最原始的今鸟型类，而所有的现生鸟类都属于今鸟型类。此次成年古喙鸟个体新标本的发现，表明了原始的今鸟型类具有缓慢且发生多次停滞的生长模式，而快速且连续的生长模式是在今鸟型类后期的演化历史中出现的。

此次周忠和课题组的研究，发现了作为最原始的今鸟型类，古喙鸟的长骨骨璧主要由平行纤维骨构成，发育了内环和外环骨板，并且具有三条生长停滞线。这样的骨组织结构，表明了一种慢速并发生多次生长停滞的个体生长模式，说明古喙鸟至少需要三年的时间才能达到成年，与反鸟类、始祖鸟和热河鸟完全相同。而在晚白垩世，科学家们已经确认，一些更为进步的今鸟类型已经能够像现生鸟类那样，快速而连续地生长，在不到一年的时间就达到成年。

通过对古喙鸟成年新标本的研究，科研人员得出结论，在今鸟型类和作为繁盛于中生代的反鸟类共同演化的6500万年历史长河中，相较于今鸟型类的发育模式改变，反鸟类始终保持着原始、缓慢且多次间断的个体生长模式。因此，他们认为，今鸟型类和反鸟类的个体发育模式演化分异，有可能是两个类群在白垩纪生物大灭绝中发生不同响应的众多因素之一。

判断古喙鸟成年个体的依据

只有判断出此次新发现的古喙鸟标本来自于成年古喙鸟，周忠和研究组才能判断出相较于后期的现生鸟类，古老的今鸟型类的生长速度是较为缓慢的。

“对新发现的成年古喙鸟标本，我们判断其为成年个体的依据是：主要的复合骨已经愈合，如腕掌骨、胫跗骨、跗蹠骨和尾综骨；此外，骨骼的骨化程度是否高也是判断依据之一，新标本具体表现为骨壁较为光滑、长骨两端的关节面骨化完全，说明骨化程度较高；骨组织结构也确认了其为成年个体，例如发育内环骨板和外环骨板，这是从骨组织学角度判断成年个体最为广泛接受的特征。”王敏介绍，不仅如此，对成年个体古喙鸟的研究中，他们还使用了包括形态对比，如与幼年、亚成年个体的比较以及形态特征受个体发育的影响大小等方法。

“骨组织学研究总的来说就是通过骨骼的显微结构，获得有关生物生长方面的信息。已经绝灭的史前生物，特别是脊椎动物，通常情况下，只有骨骼得以保存，因此有关其个体发育方面的信息更多的是依赖于骨骼，骨组织学近年来在古生物学中得到了广泛的应用。”周忠和研究员告诉记者，通过骨组织学的研究，可以帮助科研人员回答很多问题，如个体在死亡时处于什么生长阶段，是幼年，还是亚成年或是成年？因为在不同的个体发育阶段，骨骼的显微结构是有区别的。

骨组织学的研究还能提供有关生物生长过程的信息。比如多数的爬行动物，如鱼、两栖类、蜥蜴等。在其骨骼的横切面上具有多条同心圆状的“生长停滞线”，反映了其在生长过程中，会周期性地发生生长停滞，这些生长停滞线的数目还能反映古生物的年龄。

此外，王敏还介绍，对个体发育阶段的判断对古生物的研究是很有必要的，因为古生物研究的一个重要部分就是分类，而分类的依据是生物的形态特征。在个体发育的过程中，形态特征会受到个体发育的直接影响。

对认识鸟类演化有突出意义

现生鸟类中，除了个别属种外，都是能够快速而连续的生长，在不到一年的时间里便达到成年阶段，这样迅速的生长方式在脊椎动物里是非常特别的。

然而对于距今1.5亿年前至1.2亿年前的原始鸟类的研究，如始祖鸟、热河鸟、会鸟和古喙鸟等，王敏等人发现这些原始鸟类生长是极其缓慢的，而其在生长过程中会发生多次的生长停滞，需要若干年才能达到成年阶段。

“这样的生长方式更接近于爬行类特别是恐龙，说明鸟类在漫长的演化中，其生长速率有加快的趋势。但究竟这一演化过程是如何发生的，或者在哪些原始鸟类类群中最先出现，科学界还不是很清楚。此次对成年古喙鸟的研究恰恰增进了人们在这方面的认识。”周忠和还告诉记者，由于骨组织学的研究对化石标本有一定程度的破坏，因此目前仅有少数的原始鸟类进行了骨组织学的研究，所以此次对成年古喙鸟的研究是非常有意义的。

由于不同个体或者同一个体的不同骨骼，骨组织结构都有差异，这就要求科研人员未来需要对大量标本进行骨组织取样研究，从而积累信息。此次研究组对原始鸟类个体发育过程的研究还处于初步阶段，还有很多问题尚待解决。

相关报道：古脊椎所对原始鸟类个体发育的研究取得进展

（中国化石网报道）据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所：2016年2月3日出版的英国《系统古生物学》（Journal of Systematic Paleontology）上，发表了中国科学院古脊椎与古人类研究所王敏和周忠和有关原始鸟类个体发育的研究成果。

研究者对一件新发现的匙吻古喙鸟（Archaeorhynchus spathula）标本进行了骨组织学和形态学研究。近期支序形态学的研究表明，古喙鸟是最原始的今鸟型类，所有现生鸟类就是从今鸟型类中演化而来的。然而，此前所报道的三件古喙鸟化石均属于幼年（或亚成年）个体。在脊椎动物的发育过程中，幼年个体往往呈现出原始的性状。古喙鸟相对原始的系统发育位置有没有可能是受到个体发育的影响呢？对古喙鸟的亚成年和成年个体的比较表明，除了胸骨形态以外，其它形态特征完全相同，表明古喙鸟的形态特征在个体发育早期就已经成熟，进一步确认古喙鸟的系统发育位置并未受到个体发育的影响。新标本的胸骨保存完整，其形态与亚成年个体胸骨的区别，提供了在原始今鸟型类中有关胸骨发育的信息。

此前，很多学者认为跗蹠骨的愈合在今鸟型类中是由远端开始，而反鸟类则是从近端开始，并据此驳斥今鸟型类和反鸟类具有较近的亲缘关系。然而古喙鸟新标本却显示出其跗蹠骨仅在近端愈合，而远端没有愈合。这一现象在更原始的鸟类，如孔子鸟和会鸟中常见，说明近端先愈合代表的是原始性状，因此并不能作为驳斥今鸟型类和反鸟类互为姐妹群的依据。有趣的是，发育生物学的研究表明，跗蹠骨的愈合在现生鸟类中是从中端开始，并向近端和远端扩展，且远端愈合早于近端（图2）。结合化石和发育生物学的结果，说明在鸟类的演化过程中，跗蹠骨的愈合中心和顺序发生过变化；古喙鸟的发现，再次强调了化石能够为讨论个体发育提供关键信息。

研究者对这件成年个体的古喙鸟进行了骨组织学的研究。其长骨骨璧主要是由平行纤维骨构成，发育内环和外环骨板，并且具有三条生长停滞线。上述骨组织结构，反映了一种慢速，并发生多次生长停滞的个体生长模式，表明古喙鸟至少需要三年的时间才能达到成年。这与反鸟类，始祖鸟和热河鸟相同。然而，晚白垩世一些更为进步的今鸟类已经能够像现生鸟类那样，快速而连续的生长，在不到一年的时间就达到成年。

古喙鸟新标本的发现，表明在今鸟型类和反鸟类共同演化的6500万年历史中，今鸟型类由缓慢且多次间断的生长模式演化出快速而连续的模式，然而反鸟类却始终保持了原始的、缓慢且多次间断的个体生长模式。较快的生长模式能够使个体在较短的时间内迅速长大，获得成熟的运动能力，有利于躲避灾害。因此，反鸟类和今鸟型类在个体发育模式演化的分异，有可能是两个类群在白垩纪生物大灭绝中发生不同响应的众多因素之一。 

该项研究得到了中国科学院青年创新促进会，科技部973项目，国家自然科学基金，现代古生物学和地层学国家重点实验室开放课题基金等项目的支持。