一路向北，“尾尾”道来——北美豪猪化石揭示的南美型尾椎揭示生态分化历史

（化石网cnfossil.com）据Cell Press CellPress细胞科学：作为世界领先的全科学领域学术出版社，细胞出版社特与“中国科学院青年创新促进会”合作开设“青促会述评”专栏，以期增进学术互动，促进国际交流。

2024年第十期（总第168期）专栏文章，由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所杨钟健青年研究员、中国科学院青年创新促进会会员王海冰，就 Current Biology中的论文发表述评。

美洲豪猪亚科（Erethizontinae）起源于南美洲，在300-400万年前的美洲生物大交换事件（GABI）中扩散到北美洲。该类群的现生代表卷尾豪猪属（Coendou）分布于中美洲和南美洲的热带森林中，它们具有卷尾、善于抓握攀爬的四肢；而另一现生代表北美豪猪（Erethizon dorsatum）则完全适应了北美中、高纬度的温带森林环境，它们的体型更大，短尾，喜欢啃食树皮。长期以来这一类群的起源、迁徙及其生态分化历史备受关注，但仍存在诸多未解之谜。

图1 Erethizon poyeri (UF VP 223810)、卷尾豪猪(Coendou prehensilis)和北美豪猪(Erethizon dorsatum)尾椎比较。新发现的Erethizon poyeri化石（A、C）和卷尾豪猪（B）在尾椎的数量和形态上均十分相似。根据远端尾椎椎体长度变化及保存的最小一节尾椎的形态推测Erethizon poyeri的尾椎数量可能超过23节，比北美豪猪（D）的最大尾椎数超出约35%。

针对上述问题，美国佛罗里达自然博物馆、纽约石溪大学等科研人员组成的研究团队报道了一件产自佛罗里达州更新世早期的Erethizon poyeri骨架，代表了北美已知最早的、保存近乎完整的豪猪类化石记录（图1）。尽管目前还没有正式发表详细的形态学研究工作，团队对新标本功能形态的研究表明Erethizon poyeri缺少北美豪猪相对特化的下颌、牙齿特征，而与卷尾豪猪相似，具有一系列适应于抓握、攀爬的足部特征。Erethizon poyeri在尾椎数量和形态上与卷尾豪猪及其他尾部具有抓握能力的哺乳动物十分相似，而与北美豪猪差别显著。结合功能形态特征研究和系统发育分析结果，团队对美洲豪猪的起源和生态分化提出了一种新的解释，认为美洲豪猪属(Erethizon)起源于南美洲，并且早期相当长时间的演化均未离开南美洲，但这一时期该类群在形态和生态上都与其现生的近亲卷尾豪猪相似，而不具有现代北美豪猪适应于温带生境的一系列特征。美洲豪猪在向北迁徙过程中其形态特征可能长时间未发生显著变化，直到迁移到北美位处温带的栖息地后才衍生出一系列适应性特征，逐渐具有北美豪猪的典型特征。

图2 基于贝叶斯支端定年分析方法的美洲豪猪类系统演化树. 节点E：美洲豪猪属(Erethizon)；节点C：卷尾豪猪属(Coendou)。

有研究认为美洲生物大交换事件期间，动物群经由墨西哥湾沿岸的开放草原或稀疏草原，从南美洲到达佛罗里达地区。然而Erethizon poyeri所显示出的典型树栖习性表明其迁徙路径上很可能存在森林栖息地。研究结果为大交换事件中生物迁徙路径的古环境重建提供了重要的化石证据，表明墨西哥湾沿岸地区包括草原、灌木和森林等多种生态类型，可能正是生境的多样性才造就了这一迁徙走廊。

Vitek等(2024)的研究工作结合古生物学、功能形态学和生物地理学分析，填补了美洲豪猪在美洲大交换事件中物种及生态演化的研究空白，对探讨物种在迁徙过程中的演化机制具有重要意义，同时也为美洲生物大交换的研究提供了新的视角和证据。上述工作于5月27日发表在Cell Press细胞出版社旗下期刊Current Biology上。

美洲豪猪亚科（Erethizontinae）起源于南美洲，在300-400万年前的美洲生物大交换（GABI）中扩散到北美洲。该类群中的卷尾豪猪(Coendou)今天生活在中美洲和南美洲的热带森林中，而另一个生活在北美的物种北美豪猪(Erethizon dorsatum)则在生态上适应了高纬度的温带森林环境，它们的体型更大，尾巴较短，以树皮为食。化石记录的缺失限制我们对该类群生态分化时间与其在GABI期间向温带栖息地迁徙扩张的认识。本文描述了发现于佛罗里达州早更新世地层中已灭绝的Erethizon poyeri新标本，代表了北美地区目前已知的最早、近乎完整保存的豪猪化石。功能形态研究表明Erethizon poyeri具有善于抓握的长尾和足部，牙齿没有特化，这些特征类与北美豪猪(Erethizon dorsatum)差别明显，而与生活在热带的卷尾豪猪相似。系统发育分析结果表明，E. poyeri的树栖特征代表了美洲豪猪亚科的祖先状态。美洲豪猪(Erethizon)直到迁徙、扩散到温带的新北区栖息地后才演化出现生北美豪猪的一系列特征。结合分子数据估算的物种分异时间表明，美洲豪猪(Erethizon)在早更新世通过巴拿马地峡时，其生态特征类似于一个体型更大的卷尾豪猪。而美洲豪猪这种适应热带地区的生态类型的分布范围可能仅限于南美洲到墨西哥湾沿岸的连续的森林群系中。

New World porcupines (Erethizontinae) originated in South America and dispersed into North America as part of the Great American Biotic Interchange (GABI) 3-4 million years ago. Extant prehensile-tailed porcupines (Coendou) today live in tropical forests of Central and South America. In contrast, the North American porcupine (Erethizon dorsatum) are thought to be ecologically adapted to higher-latitude temperate forests, with a larger body, shorter tail, and diet that includes bark. Limited fossils have hindered our understanding of the timing of this ecological differentiation relative to intercontinental dispersal during the GABI and expansion into temperate habitats. Here, we describe functionally important features of the skeleton of the extinct Erethizon poyeri, the oldest nearly complete porcupine skeleton documented from North America, found in the early Pleistocene of Florida. It differs from extant E. dorsatum in having a long, prehensile tail, grasping foot, and lacking dental specializations for bark gnawing, similar to tropical Coendou. Results from phylogenetic analysis suggest that the more arboreal characteristics found in E. poyeri are ancestral for erethizontines. Only after it expanded into temperate, Nearctic habitats did Erethizon acquire the characteristic features that it is known for today. When combined with molecular estimates of divergence times, results suggest that Erethizon was ecologically similar to a larger species of Coendou when it crossed the Isthmus of Panama by the early Pleistocene. It is likely that the range of this more tropically adapted form was limited to a continuous forested biome that extended from South America through the Gulf Coast.

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王海冰

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所杨钟健青年研究员

中国科学院青年创新促进会会员

wanghaibing@ivpp.ac.cn

王海冰，博士，中国科学院动物研究所古哺乳动物研究室杨钟健青年研究员，中国科学院青年创新促进会2021届会员。主要从事早期哺乳动物演化研究，重点关注早期哺乳动物系统发育，哺乳动物重要器官、结构起源和早期演化，哺乳动物演化与气候环境变化的响应与机制。目前在Nature、Nature Communications、Earth and Planetary Science Letters等期刊上发表论文。现担任Mesozoic杂志编委。