颅骨面貌复原重现人类面容演化历程

（化石网）据中国社会科学网（作者 陈逸迎）：现生人类的面貌具有性别和地区的差异，通过面部特征，我们可以大致判断一个人是东方人、西方人、拉美人或是撒哈拉以南的非洲人等。古人类长什么样？由于面部软组织不复存在，古人类的面貌特征通常采用颅面复原的方法重现。颅面复原，即颅骨面貌复原是根据人体头面部软组织分布以及颅骨与面貌五官间的形态关系，在颅骨或颅骨的石膏模型上用可塑物质(橡皮泥、粘土、塑像蜡等) 生成颅骨生前面貌的技术，该技术已广泛应用于历史名人、古人类、刑事案件受害人等面貌的复原。

支撑面貌的解剖结构是面骨，面骨由15块独立的骨骼组成，包括上颌骨（2块）、颧骨（2块）、鼻骨（2块）、泪骨（2块）、腭骨（2块）、下鼻甲（2块）、犁骨、舌骨和下颌骨，它们构成了面部的眼眶、鼻腔、口腔及面部的骨性支撑。

从面部近似大猿的始祖地猿和南方古猿到如今的现代人，它们的面貌产生了相当大的变化。区别于古人类粗犷的面部骨骼，现代人具有小而纤细的面部、缩小的颧骨、突出的“下巴颏”等。现生大猿（黑猩猩、倭黑猩猩、猩猩和大猩猩）的眉脊粗壮突出、额骨后倾、吻部长且强烈倾斜、前颌骨突出、齿列呈“U”型、犬齿冠及齿根粗壮。类似于大猿，始祖地猿和南方古猿的眉骨粗壮、颅顶低矮、鼻骨凹陷，上颌骨前突、下颌骨回缩；不同于大猿，他们的中面部更短，且从侧面看更倾向垂直方向，齿列呈抛物线型，牙齿间没有明显的齿隙，犬齿冠及齿根缩小。始祖地猿的面部更像黑猩猩，颧骨垂直且短，更微弱。南方古猿阿法种的面部主要由膨胀粗壮的颧骨组成，前臼齿-臼齿咬合区相对扩张，下颌骨坚固强健。始祖地猿和早期南方古猿的面部特征显示出人类面部最初的变化主要位于中面部和上面部，这可能是由于犬齿和眶上区域在社会信号中功能的变化。

早期人属如能人、鲁道夫人的面部比南方古猿略有回缩；在眶上形态、咀嚼结构和中面部比例等方面存在性别二态性，下颌体更为纤细，更接近直立人。以往的研究认为，早期人属成员颌部的缩小与纤细化，是由于他们会使用石器辅助肉类消费，从而减少颌部的咀嚼压力。然而最近的研究指出，在南方古猿生存的时期已经发现最早的石器工具，虽然还不确定它们的具体用途。另一可能的影响因素是饮食结构，匠人显示出碳3、碳4混合的饮食结构，与南方古猿阿法种和非洲种类似。另外，对块茎类食物采取预处理将减少对咀嚼的机械需求，因此与之相关的骨骼部位也会纤弱化。

距今200万年左右，生活在非洲的直立人向欧亚大陆蔓延，随后在欧亚大陆演化为古老型智人，如欧洲的先驱人、海德堡人和尼安德特人，中国的大荔人、金牛山人、许昌人、华龙洞人等，这些古老型智人分支中的一支最终演化为现代人。古老型人类的面部较直立人更为回缩，但仍保留许多古老的特征，如整体骨骼粗壮、眉脊和矢状脊发育、颅顶低矮、下颌后缩等。此时，不同地区的古人类已然显现出不同的特征：欧洲地区古人类的中面部增大，且平坦突出、脑颅增大、鼻梁高耸、整体面部稳定性增加；而东亚地区古人类的中面部并不平坦肿胀，他们表现出明显的眶后缩窄、扁塌的鼻梁、前突的颌部等特征。与古老型人类不同，现代人面部骨骼相对细弱，在颧上颌区域与中更新世古人类有着强烈的差异，其颧骨前表面回缩，与正中矢状线呈90°，颧骨下缘垂直且低于上缘，下缘急剧弯曲延伸至齿槽突，并且伴有颧切迹、颧结节和眶下凹陷（犬齿窝）；且现代人的下颌不再后缩，出现下巴颏。

大体形态上，古老型智人具有突出的中面部，而现代人则呈现出回缩的中面部。这也说明，中面部骨吸收的重塑模式是智人的一个衍征。近年，在安徽省东至县发现的华龙洞6号头骨为东亚地区现代人起源问题提供新的参考。这一化石保留了较完整的面部，研究发现其面部虽保留部分中更新世古人类的特征，但更接近早期现代人的变异范围，尤其是其下颌存在明显的下巴颏。华龙洞6号是迄今为止在中国发现的现代人面部特征最丰富的一例标本，其指出东亚地区古老型智人向现代人演变的时间早于以往认为的20万年前，可能早至30万年前。此时的演化事件可能是局部发生的，而东亚整体仍是由古老型智人占据。

人类颅骨及其面貌形态的性别、地区和时代变异很大，导致其变异的原因不仅与系统发育、遗传有关，也与环境、历史、社会文化等密切相关。人类的面部附着大量与咀嚼和表情活动有关的肌肉与神经，比如颞肌、咬肌、翼内肌、翼外肌主要与咀嚼相关，额肌、眼轮匝肌、口轮匝肌、笑肌等与面部表情相关。因此，咀嚼活动与涉及社会交流的表情活动对人类面部骨骼产生的影响不容忽视。饮食也在人类面部塑造方面发挥重要作用，这可能与它们食谱的差异有关，早期南方古猿生活在上新世晚期以干旱环境为主导的非洲，它们更多食用坚韧的碳4植物（草、莎草、植物块茎等）；黑猩猩和始祖地猿则更多取食碳3植物（水果、树叶等）。因此始祖地猿的面部更像大猿。早期人族成员面部的变化可能与饮食结构及对食物的预处理有关，中更新世古老型智人宽阔的中面部、没有下巴颏的下颌骨和粗壮的眉脊可能是为了适应咀嚼或副咀嚼而形成的特征。现代人发展出农业或非农业饮食，这一饮食结构形成的咀嚼压力尤其影响下面部，其纤细的面部看上去不太适应有力而持续的咀嚼，由于现代人显示出抵抗咀嚼负荷的能力小，增加的咬合力可能只是其他因素导致的面部缩小的副产品。

气候是影响人类面貌的另一个重要因素。现代人的面貌具有地区间的差异，因此便有所谓的“人种”之分，比较普遍的分类法将现代人分为“蒙古人种、欧罗巴人种、澳大利亚-尼格罗人种”，其下还分为不同的类型。一般来说，欧罗巴类群和澳大利亚-尼格罗类群的面部折叠度和突出程度高于蒙古人种，蒙古人种面部比较扁平且宽。高纬地区人群多为窄长的狭鼻型，而低纬地区人群多为短宽的阔鼻型。这些都与对气候的适应有关。比起颅骨的其他部分，面部骨骼形态更易受气候条件的影响，特别是在高纬度人群中。外鼻部形态和鼻腔形态与温度和湿度有关，特别是在生活于极寒地区的人群中更为显著。为了适应极寒地区干冷的空气，这类人群的鼻腔内部形态随之改变，影响鼻腔和外鼻的大小和形状。

此外，社会耐受性的增强以及雄性激素活性的降低也可能导致中更新世以来人类面部的缩小。同古老型智人粗壮的眉脊和平坦的中面部相比，现代人眉脊缩小、中面部回缩，增加了现代人眉毛可见的运动范围。眉脊在社会信号，特别是与控制、攻击有关的信号中起着重要作用，现代人面部线条的清晰化，可能会产生更广泛、更微妙的社交信号，从而增强了社会交流。

随着全球气候变化、社会环境与文化、人口迁移与交流等的影响，人类的面部可能还会继续发生变化。据预测，随着全球变暖，地球的气温将升高4℃，大气成分也会发生改变，这必然会影响人类的生理机能，反映到颅骨上首先会影响人类鼻腔的骨骼。下颌骨和牙齿的演化也是一个有趣的方向。比如，现生人类，许多人的下面部较小，齿列比较混乱。这是由于工业社会对食物进行精加工的程度越来越高，越来越软的食物对咀嚼的要求减小，因而下面部的骨骼有所弱化；但骨骼与牙齿的演化并非完全同步，牙齿演化的速率与下颌缩小的进度不匹配，因而无法适应缩小的口腔内空间导致牙齿变得拥挤。大众审美的不断变化、人口迁移的加剧以及较之前更为广泛的基因交流，一定程度上也会影响人类面部的演化。（作者系中国科学院古脊椎动物与古人类研究所副研究员）