贵州早侏罗世特异埋藏恐龙化石揭密最早的恐龙蛋为革质蛋

（化石网cnfossil.com）据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所：恐龙生殖生物学特征的宏演化一直是备受关注但又争议不断的领域。过去几十年来，一些保存状态良好的蛋窝与成体关联标本极大的提高了古生物学家对于该领域的认识。然而由于化石证据稀缺及缺乏大尺度的定量分析，古生物学家对于生殖特征宏演化模式的研究仍极其有限，尤其是白垩纪之前的演化历史。本研究报道了一种发现于贵州省的早侏罗世蜥脚形类恐龙新属种。新标本包含三个成年个体和五窝蛋化石，代表了世界上最早的蛋窝与成体关联保存的化石记录。结合分层贝叶斯模型，隐形马尔可夫链等定量方法，研究结果显示最早的恐龙蛋为革质蛋，且在非鸟恐龙向鸟类演化的过程中，蛋的主要形态变化发生在兽脚类演化的早期阶段，而非靠近鸟类的位置。

包含胚胎化石的蛋窝复原图（拟石科技制作）

近日，《国家科学评论》（National Science Review）在线发表了中国科学院古脊椎所余逸伦，张蜀康高级工程师，徐星研究员与中国地质大学（武汉）韩凤禄副教授，贵州省博物馆合作进行的有关恐龙生殖生物学特征宏演化的最新成果。研究报道了一种新的发现于贵州省的原蜥脚类恐龙，并将其命名为“守护黔龙（Qianlong shouhu）”，其标本包括了3件成体骨骼和5个包含胚胎化石的蛋窝。属名“黔龙”表明这种恐龙发现于贵州地区，种加词“守护”则是体现了成年恐龙与蛋窝关联保存的现象，且暗示了该种恐龙可能具有照顾后代的行为。守护黔龙是一种中等体型早期蜥脚形类恐龙，其成体体长约6米，体重约一吨。黔龙的幼体与成体存在一系列形态差异，如幼体齿骨所占下颌比例相对小，牙齿更少，以及更为垂直走向的前颌骨前缘。根据前后肢比例，成年黔龙可以两足直立行走，但刚出壳的个体需要四足行走。沉积学和埋藏学证据显示，黔龙很可能与其它两种蜥脚形类恐龙（大椎龙和鼠龙）一样，存在多个个体在同一区域集群筑巢的行为。 

图1. 黔龙成体和幼体的骨骼复原图

研究团队结合组织学切片，背向散射电子衍射，扫描电镜，能量色散X射线谱等技术对黔龙的蛋壳进行分析。研究结果显示黔龙的蛋与多数白垩纪时期的恐龙蛋化石相似，发育有较完整的柱状壳单元，包括扇状的生长中心。蛋壳的钙质层厚于多数软壳蛋，但是也明显薄于硬壳蛋。破碎实验分析表明，黔龙蛋壳破碎后虽然也有碎片，但却不同于硬壳蛋的大块碎片，而是更为接近革质蛋的破碎模式。综合以上分析结果，黔龙蛋属于革质蛋。 

图2. 黔龙蛋（c）与现生软壳蛋，革质蛋和硬壳蛋的对比

为探讨非鸟恐龙向鸟类演化过程中生殖特征的宏演化模式，并避免由于采样偏差造成的特征演化极性误判，研究团队收集了210种爬行动物的生殖特征数据，其广度涵盖了主要的单系类群和化石物种。研究中使用空矩阵和生灭模型对系统发育树进行定年，并随机抽取20棵后验树以考虑后续分析中由于枝长不确定性带来的影响。在进行离散特征的祖先状态恢复时，使用分层贝叶斯模型全面考虑参数估算的不确定性，使用隐形马尔可夫链来考虑特征演化速率的异质性。在进行连续特征的恢复时，使用枝长校准乘数来考虑特征演化对于布朗运动模型的偏离。 

图3. 相对蛋大小，相对蛋壳厚度，蛋延长指数和壳单元指数的祖先状态恢复

分析结果显示相对蛋大小在节点双孔类和节点蜥臀类之间不断减小，但在节点兽脚类和鸟类之间不断增大，且最明显的增大发生于兽脚类演化早期。相对蛋壳厚度在主龙类的早期演化阶段也存在变小的趋势，但是在兽脚类演化早期存在明显的加厚。蜥脚形类在后期也演化出了较厚的蛋壳。蛋的延长指数在双孔类延伸至鸟类的路径上整体保持稳定，但在一些非鸟兽脚类中急剧增大，如窃蛋龙类。冠群鸟的蛋延长指数有所减小，恢复到了与节点双孔类相似的数值。蛋壳状态的祖先状态恢复显示，最早的恐龙蛋很有可能是革质蛋，且鸟跖类主龙，主龙类和龟鳖类的蛋壳祖先状态可能均为革质蛋，而翼龙蛋壳的祖先状态为软壳蛋。综上所述，最早的恐龙蛋为革质蛋，且相对较小，蛋壳较薄，蛋形态略呈椭圆。冠群鸟类除了拥有相对更大的蛋以外，其多数蛋特征都继承了兽脚类或主龙类的祖先状态（相对蛋壳厚度，较长的壳单元，延长指数）。 

图4. 蛋壳状态祖先状态恢复

余逸伦，张蜀康高级工程师为共同第一作者，韩凤禄副教授为第一作者兼通讯作者，徐星研究员为通讯作者。该项研究受到国家自然基金委中心项目克拉通破坏与陆地生物演化和面上项目的支持。 

图5. 守护黔龙生态复原图（任名卉绘制）

论文链接：https://doi.org/10.1093/nsr/nwad258

（化石网cnfossil.com）据中新网武汉11月9日电 (马芙蓉 柯宇铮）：中国科研人员最新研究发现，最早的恐龙蛋壳为革质蛋壳，并揭示早期恐龙蛋的演化过程。相关成果于近日在线发表于学术期刊《国家科学评论》。

此项成果由中国地质大学(武汉)、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所、贵州省博物馆和云南大学共同完成，改变了人们对早期恐龙蛋软壳或者硬壳的传统认识。论文第一作者兼通讯作者为中国地质大学(武汉)副教授韩凤禄。

韩凤禄9日受访时介绍说，通过研究发现，最早的恐龙蛋相对较小，为椭圆形以及具有薄的钙质层的革质蛋壳。在向鸟类演化过程中，蛋相对增大，蛋形逐渐延长，蛋壳加厚，逐渐转化为硬壳蛋，蛋形最显著的变化发生在兽脚类演化的早期。

韩凤禄和团队研究的样本是发掘于贵州的平坝恐龙化石群。科研人员在该化石群获得至少三个成年恐龙个体化石和五窝胚胎蛋(共约50枚)化石。这是目前世界上最早的蛋和成体保存在一起的恐龙化石，且保存较完整恐龙蛋壳结构。

根据化石研究分析，贵州平坝恐龙生活在约1.9亿年前的早侏罗世，是一类两足行走的植食性蜥脚型类恐龙，蛋壳为革质蛋壳。其它早期蜥脚型类恐龙，如大椎龙、鼠龙和禄丰龙可能也为革质蛋壳。

为验证上述猜想，科研团队建立爬行动物蛋类数据库，在此基础上进行祖先状态恢复分析，结果表明最早的恐龙蛋壳为革质蛋壳，恐龙、翼龙以及鳄类的最近共同祖先主龙类也是起源于革质蛋。

韩凤禄解释说，蛋壳分为软壳、硬壳和革质壳三类，革质壳介于软壳和硬壳之间，钙质层既有一定厚度，但又表现出韧性。

此次研究中，科研人员还揭示众多早期恐龙行为方式，包括集群繁殖、同步孵化和行走姿态转化等。

（化石网cnfossil.com）据中新社贵阳11月9日电 (周燕玲）：记者9日从贵州省博物馆获悉，早年在贵州省安顺市平坝发现的恐龙化石群，最新研究表明距今约1.9亿年，包括至少三个成年个体和五窝恐龙蛋(共约50枚)，化石材料显示部分恐龙蛋处于胚胎发育阶段，是目前世界上最早的蛋和成体保存在一起的恐龙化石。

上述研究成果由贵州省博物馆、中国地质大学(武汉)、云南大学和中国科学院古脊椎动物与古人类研究所共同完成，近日在线发表于《国家科学评论》期刊。

据贵州省博物馆自然部主任曾嵘介绍，平坝恐龙化石发现于1999年，随后贵州省博物馆和平坝相关部门组成的联合考察队在野外发掘获得大量恐龙化石。此次研究发现，平坝恐龙保存有较完整的头骨和头后骨骼材料，同时恐龙成体、亚成体、蛋窝和胚胎等化石共存一地，据此研究人员建立起新属种——“守护黔龙”，这是贵州首次正式命名的恐龙。

根据保存的材料估算，守护黔龙的成体体长6米以上，体重达1吨。系统发育分析表明，守护黔龙和之前云南发现的云南龙具有较近的亲缘关系，处于从早期蜥脚型类向蜥脚类演化的过渡阶段。

现代的爬行动物和鸟类蛋壳可分为三种类型：软壳蛋、硬壳蛋和革质蛋。研究人员发现，守护黔龙蛋保存了迄今发现的最早最完整的蛋壳结构，指示了其为革质蛋壳，即介于软壳蛋和硬壳蛋之间。

曾嵘告诉记者，守护黔龙最大的蛋窝有16枚蛋，但是蛋窝破损的边缘说明其并不完整，通过对不同蛋窝的骨骼发育程度进行观察和评估，发现它们都处于相似的发育阶段，同时孵化出壳，类似于现代的海龟。

在此次研究中，科研人员还在相关基础上，收集包括恐龙在内的爬行动物210个类群，建立迄今最大的爬行动物蛋演化数据库，揭示众多早期恐龙行为方式，包括集群繁殖、同步孵化和行走姿态转化等。

（化石网cnfossil.com）据科技日报（陆成宽）：记者11月9日获悉，来自中国地质大学（武汉）、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所和贵州省博物馆等单位的研究人员，在贵州省安顺市平坝区发现1.9亿年前特异埋藏的恐龙化石群。该恐龙化石群包括至少3个成年恐龙和5窝胚胎蛋（约50枚），并属于同一物种。这是中国发现的最早恐龙蛋窝，也是目前世界上最早的恐龙蛋和成体保存在一起的恐龙化石群。相关研究成果在线发表于《国家科学评论》。

贵州平坝发现的恐龙化石，产自紫红色粉砂质泥岩中。这些恐龙生活在约1.9亿年前侏罗纪早期，是一类两足行走的植食性蜥脚型类恐龙。这类恐龙广泛分布于世界各地的早侏罗世地层中，在我国云南禄丰盆地也很常见，如大家所熟知的许氏禄丰龙。

“但是，这类恐龙在贵州省还是第一次被正式报道命名。平坝恐龙保存有较完整的头骨和头后骨骼材料，具有不同于其他蜥脚型类恐龙的独有特征和特征组合，因此我们建立了新属种——守护黔龙。”论文第一兼通讯作者、中国地质大学（武汉）副教授韩凤禄说，“黔”指贵州省，“守护”意指该恐龙成体和蛋窝的同时保存，表明其可能具有的照顾后代行为。

研究人员根据保存的材料估算，守护黔龙的成体体长6米以上，体重达1吨。系统演化分析表明，守护黔龙和之前云南发现的云南龙具有较近的亲缘关系，处于从早期蜥脚型类向蜥脚类演化的过渡阶段。

现代爬行动物和鸟类的蛋，最外侧都有蛋壳保护。蛋壳可以分为3种类型：软壳蛋、硬壳蛋和革质蛋。研究人员利用多种手段对守护黔龙的蛋壳进行分析发现，守护黔龙的蛋壳为介于软壳蛋和硬壳蛋之间的革质蛋壳。通过对爬行类蛋演化的定量分析，研究人员首次提出最早的恐龙蛋是革质的，不同于先前认为的软壳蛋或者硬壳蛋的起源。

“通过对不同蛋窝的恐龙蛋里的骨骼发育程度进行观察和评估，研究人员发现，它们都处于相似的发育阶段，就像现代的海龟一样，它们会同时孵化出壳。这种同步孵化有利于个体逃避捕食者的猎杀。”韩凤禄说。

此外，研究人员还详细对比了胚胎和成体的骨骼特征，并计算了前肢和后肢骨骼的长度比值，他们发现，守护黔龙在幼体期可能四足行走，而在成年期则为两足行走，和其他蜥脚型类恐龙具有相似的个体发育模式。

韩凤禄表示，这项研究揭示了早期恐龙的众多行为方式，比如集群繁殖、同步孵化等，为我们认识早期恐龙的繁殖和生存策略提供了重要依据，对研究恐龙的兴衰发展史具有重要意义。

（化石网cnfossil.com）据自然部 贵州省博物馆：2023年10月，《国家科学评论》 (National Science Review)在线发表了贵州省博物馆、中国地质大学(武汉)、云南大学和中国科学院古脊椎动物与古人类研究所共同完成的研究成果。研究团队报道了贵州省安顺市平坝区发现的早侏罗世(距今约1.9亿年前)特异埋藏的恐龙化石群，包括至少三个成年个体和五窝恐龙蛋(共约50枚)，化石材料显示部分恐龙蛋处于胚胎发育阶段，极其珍贵，是目前世界上最早的蛋和成体保存在一起的恐龙化石。据悉该地点的蛋化石保存了迄今发现时代最早，最为完整的恐龙蛋壳结构，指示了其为革质蛋壳(介于软壳和硬壳蛋之间)。研究人员还根据保存较完整的头骨和头后骨骼材料，因其具有不同于其他蜥脚型类恐龙的独有特征组合，建立一新属种——守护黔龙(Qianlong shouhu)。

平坝恐龙化石的发现可以追溯到上个世纪。1999年7月28日，贵州省安顺市平坝县转坡砖厂施工时，工作人员在紫红色泥岩中偶然发现恐龙化石，引起当地部门的高度重视。8月18日，由贵州省博物馆王新金、蔡回阳和吴天庄以及平坝县文物管理所梅世惠、罗振璜、文应峰等组成的联合考察队对化石出土现场进行了历时117天的野外发掘工作。获得大量恐龙化石，包括较完整头骨1个，保存较完整的恐龙骨架2具，其他还有很多散落的牙齿和肢骨等，与骨骼一同保存的还有完整的恐龙蛋窝和胚胎化石。2016年，贵州省博物馆联合中国科学院古脊椎动物与古人类研究所对该批材料进行了修理，同时联合该所以及中国地质大学(武汉)科研人员对该批材料进行了详细的研究。

贵州平坝发现的恐龙化石产自自流井组珍珠冲段的紫红色粉砂质泥岩中。它们生活在距今约1.9亿年前的早侏罗世，是一类两足行走的植食性蜥脚型类恐龙。这类恐龙主要发现于世界各地的早侏罗世地层中，在我国云南禄丰盆地也广泛分布，如大家所熟知的许氏禄丰龙，但在贵州省还是第一次正式报道。平坝恐龙保存有较完整的头骨和头后骨骼材料，具有不同于其他蜥脚型类恐龙的独有特征组合，同时恐龙成体、亚成体、蛋窝和胚胎等化石共存一地，据此研究人员建立一新属种——守护黔龙(Qianlong shouhu)。“黔”指贵州省，“守护”意指该恐龙可能具有的照顾后代的行为。根据保存的材料估算黔龙的成体体长6米以上，体重达1吨。系统发育分析表明守护黔龙和之前云南发现的云南龙具有较近的亲缘关系，处于从早期蜥脚型类向蜥脚类演化的过渡阶段。

黔龙和其胚胎蛋完整而且多关联保存，这表明它们的埋藏环境为原地埋藏。化石周围为紫红色的泥质岩，发育古土壤，表明其曾暴露于地表，因此黔龙很有可能生活在泛滥平原上，偶然的洪水将其淹没。成体和蛋窝的集中发现表明该处为黔龙的繁殖地。黔龙最大的蛋窝有16枚蛋，但是蛋窝破损的边缘说明其并不完整。通过对不同蛋窝的骨骼发育程度进行观察和评估，研究人员发现它们都处于相似的发育阶段，同时孵化出壳，类似于现代的海龟。这种同步孵化有利于个体逃避捕食者的猎杀。另外，研究人员详细对比了胚胎和成体的骨骼特征，并估算前肢和后肢的长度比，发现黔龙在幼体期可能为四足行走，而在成年期改为两足行走，这和其他蜥脚型类恐龙如大椎龙和鼠龙具有相似的个体发育模式。

现代的爬行动物和鸟类蛋壳可以分为三种类型：软壳蛋、硬壳蛋和革质蛋。黔龙蛋保存了迄今发现的最早最完整的蛋壳结构。研究人员对其显微结构和成分展开多种实验分析。整体来看黔龙蛋壳具有类似于其他恐龙和鸟类的蛋壳结构，表现出了一些硬蛋壳的特征，如蛋壳边缘锐利，但也具有一些革质蛋的特征，如蛋表面的一些凹坑。研究人员通过实验分析发现黔龙蛋壳的破碎程度与革质蛋类似。此外研究人员在前人的基础上收集了包括恐龙在内的爬行动物210个类群，建立迄今最大的爬行动物蛋演化数据库，并在此基础上进行了定量分析。分析表明最早的恐龙蛋为相对小的椭圆形蛋，具有革质蛋壳，在向鸟类的演化过程中，蛋相对增大，蛋形逐渐延长，蛋壳加厚。平坝恐龙的研究还揭示了众多早期恐龙行为方式，包括具有集群繁殖和同步孵化等。

贵州素有“古生物王国”的美誉，省内地层发育齐全，各时代地层均有出露。其中蕴含着种类繁多的古生物化石，是我国古生物化石保存较为丰富的省份之一。我国西南地区中生代先海后陆的古地理特征，为海陆兼备的化石保存提供了条件，三叠纪海生爬行动物和侏罗纪、白垩纪陆生爬行动物在贵州均有其代表。贵州以关岭生物群、兴义生物群和盘县生物群为代表的三叠纪海生爬行动物化石群驰名中外，但很多人不知道的是贵州远古时期也曾是陆生爬行动物乐居之地。贵州侏罗纪、白垩纪地层为陆相红色岩系，地层堆积以河流相及湖相沉积为主，其富含的陆生爬行动物化石发现于大方、毕节、息烽、平坝和赫章等地，以侏罗纪恐龙骨骼化石为代表。其中在平坝还有罕见的发现，即与骨骼化石一同保存的完整恐龙蛋窝和胚胎化石。另外，在赤水、茅台、习水、赫章、大方等地还发现大量侏罗纪和白垩纪的恐龙足迹化石，都说明亿万年前贵州是中生代古爬行动物的乐园。