中生代锥叶蕨属植物研究新进展

锥叶蕨属植物（G）及其相关类群的孢子囊形态特征

基于支序分析方法的锥叶蕨属植物及其相关类群的多数原则一致树和各分支所具有的特征孢子囊环带

（化石网报道）据中国科学院南京地质古生物研究所：构建生命之树（tree of life），重建生物类群的系统演化关系是达尔文以来生物学家们的伟大梦想，其中最大的挑战之一是将绝灭类群（化石）整合到系统树中，从而使构建的生命之树更完整。

锥叶蕨属（Coniopteris Brongniart）是地质历史上重要的植物类群之一，是侏罗纪、白垩纪最为繁盛的真蕨植物类群，全球广布。不同时代和地层中产出的种类组合具有显著不同的特点，因此锥叶蕨属在指示古环境和地层划分与中起着重要的作用，但是锥叶蕨属的性状演化和系统演化位置却是未解之谜。

研究人员发现锥叶蕨属的归属存在异议，主要表现在以下三个方面：第一，传统上将锥叶蕨属归入为蚌壳蕨科主要依据其杯状的囊群盖形态与现代蚌壳蕨科相似，但是真蕨类系统演化研究的结果显示杯状的囊群盖是多次起源的；除了蚌壳蕨科外，其他具有杯状或类似杯状囊群盖特征的类群还有碗蕨科（Dennstaedtiaceae），鳞始蕨科（Lindsaeaceae）等。第二，繁殖器官的性状特征是划分蕨类植物类群最为重要的依据之一，孢子囊环带类型是真蕨类植物重要的分类特征。锥叶蕨属中的许多种类被发现具有水龙骨目类型的不完整的、直立环带，而非蚌壳蕨科（桫椤目）所具有的完整的、倾斜的环带类型。第三，根据目前所描述的化石类型，中生代的锥叶蕨属植物均为草本类群，植株体矮小，至今尚未发现乔木状类型；而蚌壳蕨科均为乔木状类群，植株体相比高大。另一方面，中生代的锥叶蕨属植物主要分布于北半球，而蚌壳蕨科主要分布于南半球。

因此，无论从植物整体形态、植物生长习性、地理分布，还是非常保守的繁殖器官的特征，锥叶蕨属与其传统上认为的近缘类群蚌壳蕨科都存在很大的区别，因此锥叶蕨属的归属即其系统演化位置需要重新研究。

近日，中国科学院南京地质古生物研究所李春香研究员的团队对锥叶蕨属植物的系统位置进行了研究。研究人员以分子系统树为骨架，依据产孢器官以及孢子等繁殖结构的特征，对锥叶蕨属和与其相关的现生类群进行支序分析，重新分析了锥叶蕨属的分类特征和分类位置。

结果显示，锥叶蕨属与碗蕨属Dennstaedtia Bernh.、鳞始蕨属Lindsaea Dryand.、乌蕨属Odontosoria Fée具有较近的亲缘关系，而与它目前所属的蚌壳蕨科中的Calochlaena (Maxon) M. D. Turner & R. A. Whihte、蚌壳蕨属Dicksonia L’Hér.、Lophosoria C. Presl的亲缘关系较远。支序分析的结果表明相对于树蕨类植物蚌壳蕨科而言，锥叶蕨属与水龙骨类植物的亲缘关系更近（尤其是现生碗蕨属），因此提议将锥叶蕨属归于水龙骨类植物的基部类群。另外，研究人员对锥叶蕨属植物的古环境和古气候进行了讨论。

该研究成果近期在线发表于《白垩纪研究》（Cretaceous Research）上。

本项研究获得上海市科技攻关项目（G162422）、中科院战略性先导科技专项（B类）和现代古生物学和地层学国家重点实验室自主性项目的资助。

论文信息： Chunxiang Li, Xinyuan Miao，Libing Zhang，Junye Ma, Jiasheng Hao (2019). Re-evaluation of the systematic position of the Jurassic–Early Cretaceous fern genus Coniopteris. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.04.007