被子植物的起源与早期演化研究取得重要进展

（化石网报道）据中国西南野生生物种质资源库（李洪涛）：被子植物的崛起重塑了全球各大陆块主要生态系统格局，被子植物的起源和早期快速演化问题是植物学皇冠上的璀璨明珠。1879年，达尔文在给时任英国皇家植物园（邱园）主任J. D. Hooker爵士的信中称之为一个“恼人之谜”。此后的140年间，被子植物的起源与早期演化一直是植物学、古生物学和进化生物学研究中的热点问题。近十年来，通过分子钟估算的被子植物起源时间大多指向侏罗纪（Jurassic）甚至三叠纪（Triassic），但古生物学公认的被子植物冠群最早的化石仅发现于早白垩纪(Cretaceous)，这一问题仍然悬而未决。

中国科学院昆明植物研究所李德铢研究员带领的研究团队，多年来致力于植物系统发育基因组学的研究。研究团队依托国家重大科技基础设施“中国西南野生生物种质资源库”，通过跨越亚洲、北美洲、欧洲、非洲和大洋洲的国际合作和院内、所内协同攻关，开展了迄今为止科级水平最广泛取样的被子植物系统发育基因组学研究。该研究选择被子植物全部64个目，涵盖85％现存科的2351个代表种，以裸子植物163种作为外类群，利用2881个质体基因组的80个基因重建了被子植物高分辨率的质体基因组系统发育树（Plastid Phylogenomic Angiosperm tree, PPA tree）。在此基础上，选择了62个化石校准点，估算了被子植物科级以上主要分支的分化时间。研究表明，被子植物起源于三叠纪晚期的瑞替期（Rhaetian，~209 Ma：267-187 Ma，95％HPD），明显早于确切的被子植物冠群最早化石年龄，并据此首次提出了被子植物化石记录与分子钟推算时间之间的“侏罗纪空缺（Jurassic gap）”。此外，核心被子植物五大分支，即金粟兰目（Chloranthales），木兰类（magnoliids），单子叶植物（monocots），金鱼藻目（Ceratophyllales）和真双子叶植物（eudicots）之间的关系仍然没有完全解析，暗示在被子植物早期分化阶段可能发生了辐射分化，或许发生了一定规模的灭绝事件，由此产生了令人困惑的“达尔文之谜”。自三叠纪晚期到晚白垩纪，被子植物的兴起、分化并逐渐取代裸子植物在陆表植物中占据主导地位，极大地影响了昆虫、两栖动物、哺乳动物、蕨类植物，以及许多其它生物类群的多样化进程。

1993年，参与该研究的主要合作者Mark Chase院士、Douglas Soltis和Pamela Soltis院士夫妇等40位植物学家通过对499个代表物种质体rbcL基因序列构建了被子植物的第一棵分子系统发育树，并直接催生了发表于1998年的被子植物系统发育研究组（APG）系统。目前，APG系统已取代被子植物的其它分类系统占据主流位置，并于2016年更新到第四版（APG IV）。实际上，APG系统树是基于大量研究绘制的概要树（summary tree），而本研究则建立了被子植物基于质体基因组超级矩阵大数据和全面取样的真实树（explicit tree）。PPA确认了被子植物八大主干支（祖传系）和22个分支（或演化阶）的系统框架，有望全面更新APG IV系统。与APG IV相比，在目级水平上，被子植物6个目的系统位置存在差异，6个关系不确定目的系统位置在该研究中得到了解决，3个支持率低而未确定的关系得到确认。与APG系统网络版相比，在科级水平上，揭示了41个科不同的系统位置，解决了10个科尚待解决的系统位置问题。

5月6日，该研究成果以“Origin of angiosperms and the puzzle of the Jurassic gap”为题在国际植物学顶级期刊Nature Plants在线发表。昆明植物研究所李洪涛、伊廷双、高连明、马朋飞和张挺博士，以及杨俊波正高级工程师和美国佛罗里达大学Matthew Gitzendanner博士为论文共同第一作者，李德铢研究员和Pamela Soltis 院士为共同通讯作者。该研究得到了中国科学院战略性先导科技专项（No. XDB31000000）、中国科学院重大科技基础设施开放研究项目（No. 2017-LSF-GBOWS-02）、国家自然科学基金项目（No. 31570333）、中国科学院青年促进会（No. 2015321）、国家万人计划和云岭高端外国专家项目的支持，前期工作通过昆明植物所iFlora创新项目（No. 2014-4-11）启动。

Nature Plants同时发表了专题评论：https://www.nature.com/articles/s41477-019-0423-y

（化石网报道）据中国科学院西双版纳热带植物园：在最早期的植物类群绿藻中，受精过程是在水中实现的。苔藓植物和蕨类植物虽然登上了陆地，但是受精过程依然离不开水。水介导的受精系统因此也被认为是早期陆生植物特有的受精系统，但这种受精系统在演化过程中限制了植物的扩张，对于其陆生生境是不适应的。相比之下，种子植物不再直接传递精子，而是演化出利用动物和风来传递整个雄配子体（花粉）的机制，即：传粉机制。这一“新发明”也是被子植物在地球上演化得最多样和最具优势的原因之一。因此，现有观点认为：水介导的受精机制在早期被子植物演化过程中消失了，因为它无法很好的适应陆生环境。

版纳植物园植物进化生态研究组博士研究生范永立等，在导师李庆军研究员的指导下在姜科植物距药姜（Cautleya gracilis）中首次发现了被子植物中水介导的受精机制。距药姜的花期为6-8月，是当地降雨最集中的季节。在晴天的条件下，该植物的花粉是颗粒状的，少数居群存在传粉者（条蜂和无垫蜂），更多的居群则没有传粉者，植物主要通过不完全主动自交产生少量种子。在雨天的条件下，传粉者缺乏，雨水会浸湿花粉，使花粉萌发和花粉管伸长，部分花粉管长入旁边的柱头，精子通过花粉管到达胚珠，从而实现雨水介导的受精。研究还进一步发现，这种受精机制能够保证植物在雨季实现最大限度的种子产量，是该植物的主要繁殖方式。这一受精系统可能是陆生开花植物对极端多雨生境的适应。该受精系统和早期陆生植物的有两大相似之处：（1）水是精子从配子体释放所必需的，（2）整个过程中只传递精子。这些特点和已报道的雨媒传粉系统显著不同，在雨媒传粉中，雨水通过机械力量使花粉（雄配子体）到达柱头，整个过程中不释放精子。

通过和加拿大多伦多大学Spencer C. H. Barrett教授合作，相关研究成果以Water mediates fertilization in a terrestrial flowering plant为题，近期发表在植物学期刊New Phytologist上。