2018年度考古学研究系列学术讲座第7讲纪要——古基因组学和考古学的整合

讲座现场

（中国化石网报道）据中国考古网（整理：赵欣 审稿：杨东亚）：2018年6月5日下午,由中国社会科学院考古研究所主办的“2018年度考古学研究系列学术讲座”第7讲在考古研究所八楼多媒体厅举行。加拿大西蒙菲莎大学(Simon　Fraser　University)环境学院副院长、考古学系教授、古代DNA实验室主任杨东亚教授应邀作了题为“古基因组学和考古学的整合”的学术讲座,中国社会科学院考古研究所所长陈星灿研究员主持并点评。来自中国社会科学院考古研究所、中国社会科学院研究生院、北京大学、中国人民大学、中央民族大学、首都师范大学、山东大学、河南省文物考古研究院、山西省晋国博物馆等单位的专家学者和学生们聆听了此次讲座。

杨东亚教授从2018年3月28日《自然》杂志发表的一篇文章(中文版题目《考古学家恨古基因组学(以及爱它)的理由》)讲起。古DNA研究在过去十年“突飞猛进”地进入了基因组学时代,海量的古DNA数据及遗传信息,预示着古基因组研究有着“神奇”的能力可以解决如人类起源等诸多复杂的考古学问题。古基因组学在大家眼里信息量很丰富,但在解释问题的过程中简单化,与考古学家产生了冲突,DNA研究使考古学家与基因组学家之间产生了紧张的关系。许多考古学家对这一新的“研究方向”的关注和对某些“研究实践”的不安,再次提醒我们跨学科合作研究的不易和深度合作的必要。

杨东亚教授分别从古基因组学家和考古学家的角度,分析基因组数据和考古学资料的特点,提出一些具体建议,更有效地对数据材料进行整合,使得古基因组和考古学能够密切合作,一起生动地讲述人类起源发展的故事。演讲内容主要分为三个方面:

一、技术方法:古DNA研究的技术手段

古DNA泛指从古生物化石或考古材料中(包括人类、动植物和微生物)提取出的DNA,用于生物样本的种属、群体、性别甚至个体识别、疾病的鉴定,　也用于遗传特征的进化研究。DNA是遗传物质的载体,基本单位是核苷酸。以前古DNA研究可以提取几百个碱基对的DNA序列,而现在大规模测序技术(Next　Generation　Sequencing,又称二代测序技术、高通量测序技术等)的出现和提高,可以快速获得整个物种的DNA序列,即基因组。研究基因组的学科叫基因组学,而研究古基因组可以称为古基因组学。

首先,杨教授对古DNA研究简史进行了回顾。最早的古DNA研究是1984年美国加里福尼亚大学伯克利分校的Higuchi等从博物馆收藏的已灭绝140年的非洲南部马科动物——斑驴(quagga)风干的皮肤中成功地提取DNA,克隆和分析了DNA序列,用于重建斑驴与斑马的亲缘关系。这项开创性的工作证明了古DNA研究的可行性和重要性。1985年,P??bo等从距今2400多年的埃及木乃伊中提取DNA并进行克隆测序,该研究成果发表在《自然》杂志,这是第一篇研究古代人DNA的文章。目前几乎可以肯定的是该文章中获得的DNA是污染的结果,但是它仍然具有重要的历史意义,因为在该文章的鼓舞下,更多的实验室加入到古DNA研究中来,其在古DNA研究和发展中起到了推动的作用。然而这篇文章仍然提醒我们,在参考古DNA研究结果时,即便是研究成果发表在《自然》、《科学》等高端的学术期刊上,我们也应该使用批判性思维。1985年美国科学家Mullis等人发现并创立了划时代的PCR技术(Polymerase　Chain　Reaction——聚合酶链式反应),为古DNA研究注入新的活力,成为古DNA研究的首选工具。1989年日本、英国、德国等科学家都从骨骼中提取出DNA,1997年Krings等从尼安德特人化石中提取出DNA。2006年和2009年,随着大规模测序技术的出现和提高,尼安德特人的全基因组草图建立起来,从此古DNA研究进入了古基因组学研究时代。

古DNA具有含量极低、高度降解、广泛损伤、含有大量杂质等特点,PCR技术和大规模测序技术的出现使古DNA研究成为可能,但是污染是古DNA研究中不可避免的问题。因此,古DNA研究要在专门的古DNA超净实验室中完成,经过DNA提取、PCR扩增和Sanger测序,获得长度为几百个碱基对的DNA序列,并在基因库中进行搜索和DNA数据比较分析,这是经典的古DNA方法。而大规模测序技术可以一次性获得30亿个碱基对的DNA序列。从Sanger测序到大规模测序技术,使古DNA研究从最初的几百个碱基对序列的研究飞速发展到30亿个碱基对序列的研究。如何看待和解释这样巨大的古DNA数据量?此时需要考古学家参与和帮助古基因组学家来解释这30亿个碱基对序列。考古学家应该做积极的参与者,而不仅仅是样本的提供者。

此外,获取DNA序列不等于识别和解读全部的遗传信息,这是因为我们对基因组的基因结构和功能需要有更多的了解和认识。功能基因组学研究刚刚起步,方兴未艾,需要有更多的工作和后续研究。除一些特殊的遗传性状、遗传疾病外,我们很难把某些复杂的疾病、某些复杂的行为与某些特定的基因联系在一起。目前我们也不能指望古基因组研究解决所有的考古学问题,应该给予古基因组学者更多的时间去研究。古基因组学正在飞速发展,但需要认识到它刚刚开始。

二、理论思考:古DNA研究和考古学的结合

自然界中绝大多数生物的遗传物质是DNA,它存在于生物组织中(包括骨骼)。同一个体的DNA是相同的,不同个体、群体或物种的DNA是不同的。DNA包括有核DNA、线粒体DNA,植物中还存在叶绿体DNA。DNA具有已知的遗传模式,线粒体DNA具有母系遗传的特点,Y染色体DNA具有父系遗传的特点,而常染色体遵循孟德尔遗传定律。

对于形态鉴定有难度的样本,例如断损骨骼、破坏或加工过的骨骼、年幼个体的骨骼、缺少必需对比标本的骨骼、食物残留物或特殊土壤等,可以通过DNA技术提供种属、性别等遗传信息。古DNA研究可以应用于人类进化和迁徙、分子法医人类学、分子古病理学、动植物分子考古学等研究中。从分子水平进行种属鉴定,性别鉴定,群体识别包括群体大小、变化、替代、混杂、迁徙等,功能行为方式,遗传疾病等。普遍认为除了保存于极地冻土中的材料外,古DNA保存的年限一般不超过十万年。需要注意的是,如果存在环境因素的影响,就必须要有考古学背景材料的支持。要合理利用古DNA数据,但不能误用甚至滥用。如果做得好,DNA分析可以是非常有用和有效的,可以充分发挥其潜力。否则DNA分析可能会有很严重的误导——因为大家一般太相信DNA的力量。

在古DNA研究和考古学合作中,考古学家应发挥更大的作用。因为考古学家最了解遗址和与遗址相关的问题,最了解材料的考古学背景,最能帮助DNA提供随机取样的条件,并为古DNA研究提供研究思路、盲测和数据解释。古基因组研究可以获得海量的遗传信息,有许多问题可供选择研究,否则所获得的基因组信息就被浪费,因此给考古学家提供机会能够参与到古基因组研究中来。需要注意的是,在大多数情况下,DNA数据只能提供可能性,而不是绝对的肯定或否定;此外,科学仪器所得到的数据本身不会自动地转变成科学的解释。

古DNA研究与考古学合作的策略应该是依据可靠性对考古信息进行分类和评估,可以分为三类:可靠准确的、很有可能的和推测的。通过引入盲测的概念,把所有不同可靠性的材料都纳入到DNA分析。只有当古DNA数据和那些可靠的考古学(生物考古)证据一致的情况下,才能用来分析和检测那些推测和假定;否则的话,需要仔细检查DNA数据,看DNA实验过程是否有误,看考古证据可靠性的界定是否有不妥之处,看是否需要重新进行实验设计、需要进一步验证。在该策略中,考古学家不仅仅是材料的提供者,更是古DNA课题研究主动的参与者。盲测的加入能有效地保证DNA实验分析的独立性,因此能够有利于考古学与古DNA研究的真正整合。真正的整合,不是水与油的关系,应该是水和奶的关系,能够达到真正的“水乳交融”。

古DNA研究获取数据相对容易,真正的挑战是如何使用古DNA数据解决考古学问题,这需要很长的路要走。不仅需要有基因组学、现代遗传学、医学遗传学、群体遗传学、分子生态学的基础,还需要有详细地考古学背景材料的支持。需要古DNA研究与考古学在常识(common　sense)与批判性思维(critical　thinking)的基础上,一起生动地讲故事,避免单方面地编故事,大家一起反对任何形式地造故事。

三、研究案例:古DNA在考古学上的应用

杨东亚教授选择“北美太平洋西北岸史前三文鱼渔业和早期复杂社会出现的基础”这一课题作为研究案例。在加拿大BC省的Namu遗址,发现有大量的三文鱼骨骼遗存。在北美洲太平洋西北岸生活有6个不同物种的三文鱼,不同物种三文鱼洄游的季节月份不同,在外海生活的年数也不同。依据不同物种三文鱼的生活史,可以推测考古遗址使用的季节。然而仅依靠考古遗址出土骨骼的形态很难判断三文鱼的具体种属,古DNA技术可以帮助获取这些信息。在Namu遗址随机选取120个鱼骨样本进行古DNA分析,发现在该遗址中共有5种常见的三文鱼Pink、Chum、Sockeye、Coho和Chinook,Pink三文鱼比例最高。说明在该遗址原住民是常年居住的。

按遗址年代划分,距今7000-6000、6000-5000、5000-4000、2000-500年这四个阶段,各个物种三文鱼的比例相似,只有在距今4000-2000年Pink三文鱼比例非常低,而其他海产品很多。根据现代民族学调查,原住民喜欢Pink三文鱼,因为它容易作为越冬储存的食物。然而距今4000-2000年Pink三文鱼非常少,推测是因为Pink三文鱼只在外海一年,第二年就洄游,没有缓冲期,受环境影响比较大。而恰好这一时期环境发生较大变化。该研究提供了北美洲太平洋西北沿岸永久居所存在(提前几千年)的证据,进而更好地解释当时人口扩散和社会分化的现象。

特别强调的是,虽然这是一个关于三文鱼的古DNA研究案例,但它更是关于原住民与三文鱼互动、原住民对环境适应的故事。这个三文鱼的古DNA研究案例运用了动物考古学(古代三文鱼骨骼遗存)、生物学(三文鱼洄游现象的观察)和现代民族学调查(原住民喜欢Pink三文鱼作为越冬储存的食物)等多学科交叉的研究成果,复原了该地区古代原住民使用三文鱼的历史。

讲座结束后,与会学者就人骨考古学研究与古DNA研究结果的比较,如何看待古DNA研究中的污染问题,如何利用古DNA研究结果和古基因组数据解决具体的考古学问题等进行了广泛的交流,杨东亚教授做了详细地解答。最后,中国社会科学院考古研究所所长陈星灿研究员再次向杨东亚教授表示感谢,并颁发讲座聘书。他认为此次讲座非常精彩,详尽地为大家介绍了古DNA的前沿研究、潜力,以及古DNA研究的实用性和局限性,古DNA研究如何与考古学家合作,帮助考古学家了解古DNA技术与方法,用以真正地解决考古学问题。