4亿多年前古老鱼类化石的研究揭开有颌脊椎动物的演化历史

初始全颌鱼（Entelognathus primordialis）生态复原图（朱敏供图）

初始全颌鱼（Entelognathus primordialis）化石，a前侧视，b侧视，c前腹视，d背视，c 复原图。（朱敏供图）

有颌脊椎动物演化谱系图（朱敏供图）

据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所：从大白鲨到人类，长着上下嘴巴的脊椎动物被称为有颌类，占现生脊椎动物物种数的99.7%。有颌类包括四大类群：盾皮鱼纲、棘鱼纲、硬骨鱼纲和软骨鱼纲，其中前两个纲业已全部灭绝。搞清楚这些大支系之间的亲缘关系，特别是弄清作为陆生脊椎动物乃至人类直系祖先的硬骨鱼类的起源，硬骨鱼纲和软骨鱼纲共同祖先的特征组合，是重建有颌类演化之树的关键。9月25日英国《自然》杂志在线报道了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏研究员领导的国际古生物学家团队在早期脊椎动物演化方面取得的最新进展。朱敏等人在中国云南省古老的志留纪地层中发现了一条保存完好的古鱼，并将其命名为“初始全颌鱼（Entelognathus primordialis）”。这条鱼虽然在其他方面都保持着盾皮鱼纲（最原始的有颌脊椎动物）的身体形态，但却已经演化出硬骨鱼纲（亦称硬骨脊椎动物，包括陆生脊椎动物和仍生活在水中的硬骨鱼类）的典型颌部结构或面部特征，是古生物学家梦寐以求的，介于这两大类群之间的“缺失环节”，它在古生物学上的重要意义，类似于始祖鸟、游走鲸和南方古猿等耳熟能详的“过渡化石”。

过去，科学家对早期有颌类的了解主要集中在泥盆纪，因为有颌类的化石记录直到这个时代才变得丰富起来，泥盆纪也因此被称为“鱼类时代”。然而，从泥盆纪一开始，有颌类四大类群不仅已经全部演化出来，而且彼此形态已经极为不同。仅仅凭借泥盆纪的化石证据，没有介于各主要类群之间的过渡化石，是无法确切地了解它们是如何演化而来的。然而，在更古老的志留纪有颌类留下的化石少得可怜，长期以来，科学家只能依靠显微镜下才能看到的鳞片，细小的牙齿或一点点骨头碎片，“盲人摸象”式地猜测志留纪有颌类的模样。有颌脊椎动物的早期历史笼罩在迷雾之中。

新发现的全颌鱼生活在距今4.2亿年前冈瓦纳大陆北缘的近岸水域中，体长约30厘米，身体扁平，靠着在水底笨拙地游来游去，搜寻柔软的食物，如藻类、水母和生物碎屑等等为生。它生活的环境中已经存在相当大的掠食者，全颌鱼必须小心翼翼地避开它们。粗粗看去，很容易认为全颌鱼是盾皮鱼类，特别是后来在泥盆纪十分繁盛的节甲鱼类的一份子。它们的前半身同样都包裹在大块骨片拼成的铠甲中，这套护身铠甲由箱形的躯甲和包覆头部的头甲组成，两者之间由一颈关节相连，以便头可以向上抬起。就连骨片的形状和排列方式，全颌鱼和典型的节甲鱼类之间也只有细微的差别。然而，如果把全颌鱼翻过来，仔细观察一下它的颌部，就会立即认识到它不同于任何节甲鱼，也不同于以往发现的任何盾皮鱼类，因为它具有硬骨鱼类才有的典型颌部结构或面部特征，即有着一张硬骨鱼类才有的嘴巴！

脊椎动物的骨骼可分为内外两大骨骼系统。最原始的颌由无颌脊椎动物的鳃弓演化而来。原始的上颌骨称为腭方软骨，下颌骨称为麦氏软骨，它们都属于内骨骼系统，其简单的构造不能完全胜任咬合、剪切和研磨等等功能。因此，随着有颌脊椎动物的演化，属于外骨骼系统的骨头不断被整合入颌部结构，使得颌更坚固，更灵活，适应多种多样的需要。外骨骼介入颌部结构的模式，是有颌类四大类群间的根本区别之一。

原始硬骨鱼类复杂的外骨骼颌部与其他三大类有颌脊椎动物都很不一样，这让试图追溯硬骨鱼类起源的古生物学家很是挠头。因为盾皮鱼的上颌片和下颌片都位于口缘内侧，只相当于硬骨鱼类内侧那些不太重要的骨片（犁骨、冠状骨等），而构成硬骨鱼颌最主要的成分——前上颌骨、上颌骨、齿骨等口缘骨片，仿佛是凭空出现一般，在盾皮鱼中找不到任何对应。鉴于此，科学家们长期以来认为前上颌骨、上颌骨和齿骨这些颌部骨骼是在硬骨鱼纲这一演化支系中新生的。然而，全颌鱼的发现改变了这一切，过去认为硬骨鱼纲独有的颌部特征，在盾皮鱼纲的某些类群中早已演化出来了。

据朱敏研究员介绍，“基于现有证据，特别是全颌鱼所提供的全新信息，我们使用被称为分支系统分析的方法，对大量早期有颌脊椎动物进行了综合研究，提出了最新的有颌类演化谱系。在这一谱系中，盾皮鱼类被确证不再是一个单系或自然类群，而只是一系列较原始有颌脊椎动物的集合，而除盾皮鱼类外的所有有颌脊椎动物，却很有可能拥有共同的祖先，从而构成一个单系类群。全颌鱼跟硬骨鱼纲与软骨鱼纲的共同祖先很有可能长得差不多”。

全颌鱼的发现实际上告诉我们，有颌脊椎动物的共同祖先向两个方向发展：一支保留并改进了盾皮鱼类的大型外骨骼骨片，这就是硬骨鱼类；另一支则丢失了大型外骨骼，代之以细小的鳞片和小块骨片，其中较原始的类群构成棘鱼，而软骨鱼类是由棘鱼中的一支演化而来。

此项研究获得了国家自然科学基金委员会、国家重点基础研究发展规划项目和中国科学院的大力支持。(中国化石网)

相关报道：云南省志留纪地层中发现一件保存完好的古鱼化石：“初始全颌鱼”

据光明日报北京9月25日电（齐芳）：人是从鱼进化而来的。因此，通过研究一系列的过渡化石，科学家可以将人类身上进化了好几亿年的骨头追溯到鱼类祖先那里。颌骨，也就是我们通常说的上颌和下巴，是人类面部的主要骨骼成分。然而在进化树上，上、下颌骨是在何处起源的？古生物学家一直没有找到确切的证据。

由中科院古脊椎动物与古人类研究所朱敏研究员领衔的国际科研团队，在云南省古老的志留纪地层中发现了一件保存完好的古鱼化石，将其命名为“初始全颌鱼”。这一发现拾起了进化中“失落的一环”，揭开了颌骨起源的奥秘，还原了人类面部骨骼四亿多年前最早出现时的样子。由于全颌鱼是人类颜面部骨骼在演化史舞台上的首次同时登场，因此科学家又通俗地将这一发现称为“古鱼新脸”。最新一期《自然》杂志刊登了这一成果。

朱敏介绍，全颌鱼生活在距今4.2亿年前冈瓦纳大陆北缘的近岸水域中，体长约20厘米，身体扁平、眼睛很小。它们在水底笨拙地游来游去，靠柔软的食物，如藻类、水母和生物碎屑等为生。

这条不起眼的小鱼到底有什么了不得的意义？这要从头说起。从进化的角度上说，长着上颌和下巴，也就是颌的脊椎动物叫做有颌类，现生的大部分脊椎动物，包括人在内，都属于有颌类。4亿多年前，有颌类分为四大类群：盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类，人类就是由硬骨鱼类经过漫长的岁月进化而来的。盾皮鱼、棘鱼和软骨鱼的颌主要都由软骨构成。只有硬骨鱼在口的边缘长着一系列硬骨质的颌骨，组成了一个复杂的“新颌”，成为我们人类颌骨的原型。

但是古生物学家们始终无法确定这四个类群出现的先后顺序。朱敏介绍：“过去由于缺少过渡化石，也就无法确切推断这四大类群之间的亲缘关系。原来猜测最先出现的是盾皮鱼类，从中演化出了棘鱼类，而棘鱼类中的一支又成为软骨鱼类和硬骨鱼类的共同祖先。”

但全颌鱼的出现，推翻了这种推断。全颌鱼初看起来就是盾皮鱼，却有硬骨鱼类才有的由上、下颌骨构成的“嘴巴”。也就是说，它居然在盾皮鱼的身体上长了一张硬骨鱼的嘴！科学家们意识到，这就是他们一直在寻找的进化中“缺失的一环”。

朱敏介绍，初始全颌鱼在有颌类进化中扮演着类似于恐龙向鸟类演化中始祖鸟的角色，它在硬骨鱼类和盾皮鱼类之间架起了一道中间桥梁，据此推断，硬骨鱼类应该是由盾皮鱼类中的一支直接进化而来，而并没有像以前认为的那样，曾经历过棘鱼的阶段。英国牛津大学马特·弗里德曼和伦敦帝国学院马丁·布雷泽以“令人瞠目结舌的化石鱼”为题撰写评论称：“我们一直以为有颌脊椎动物的祖先像现代的鲨鱼，但新的化石将完全颠覆这种观点。”

科学家们认为，人类的上、下颌骨过去只能追溯到早期硬骨鱼的边缘颌骨，但全颌鱼的发现将这一“历史的起点”又向前推进了。它不仅可能是人类上、下颌骨在生命史舞台上的首次登场，也是人类颜脸部骨骼第一次全部同场登台。

朱敏说，颌的起源与有颌类的早期演化是21世纪以来古生物学家与演化生物学最关心的科学问题之一；在这问题的研究中，来自中国的一系列珍贵化石扮演着颠覆性的关键角色。“毫无疑问，对我国得天独厚化石宝藏的深入挖掘和详细研究，还将提供更多类似‘古鱼新脸’这样激动人心的发现。”(中国化石网)